П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 142
Текст из файла (страница 142)
Их часто можно найти свободно плавающими. Олнополые цветки с многочисленными тычинками и единственным плодолистиком с одной ссмяпочкой находятся между мутовчвто расположенными линейными или вильчатыми листьями (рис. 11.2!9). Ролсгнсгп|ыс отношения Ссшгорйуйассас не ясны. Г!о разным молекулярным данным, он является то ли сессринской группой олполольных, то лн сггносится к Коззбае. До нсданнсго времени зто семейство рассматривалп как самую бззальную срупсзу покрытоссменных. Степь же неясны и связи Сйогап!Ьассас— слинствснного семейства порядка Св!ипшйш1ез Прслсшвитсли спого ссмейстнз обладают очень мелкими и большей частью голыми одно- или обсеполыми цветками с ! -5 тычинками и только одним плоаслистиком.
Сыошп!Пасеае моглн бы быть сестринской группой как олнодольных, так н настоящих двудольных плюс линия»у!псеш!ез/Р!пега!ез/Мзнпойа)ез/Га»1ш)ез. Ыутрйаеа1ез, !Пю!а1сз, Р! рсгз1сз и С!Погапфа!сх в недалеком прошлом иногда обьединяли в «пзлеогравы». Пред»явленные здесь ис родственные отношения ясно показывакл, что»палеотравы» не яшипотся естественным таксоноль К Мзнпойк)ае приналлежат глюке прелсщгь ленные полностью паразитическими формами семейства Нус)погассае (2/)П, засушливые области Старого н Нового снега) и Ка(бсжасеас (9/ 55, пантропичсские). Вилы КаФпя!ассзс — знлопаразиты, чья всгхзативная ткань, подобно мицелию грибон, пронизывает хозяина. П рорываю- шяе тело хозяина и выходящие на понсрхность листки у лигу)ез!а аглиы!Г мо~ут постигать ! м в диаметре.
Эю самые крупные цветки среди покрыз ссеменных. Монофюсия раффлезисвых весьма проблематична. Описание семейств, стоящих в основании филогснетического лрева цнетковых растений, ясно показывает, по, несмотря на многочисленные сходные признаки, наблюдается также больпюс разнообразие в их морфологии и особенно в морфологии пветка. '1 ак, с одной стороны, находим, например, у Май!к»1!асеае, крупныс многс пленные цветки, а с другой стороны, у СЫогап!йасеае цветки очень мелкис и чрезвычайно простые. Это многообразие морфологии цнетка связано с чрезвычайным разнообразием биологии размножения.
Сейчас склоняются к тому, чтобы исходным типом цветка считк!ь мелкис малочленные цнетки. Важный аргумент для зтого — обнаружение все болынего числа мелких ископаемых ! шеткон из очень древних отложений. Правда, вместе с Агс/зае/гисгиз недавно было описано ископаемое покрытсксмснное с очень большими цветками из отложений самого раннего мслв (или даже самой поздней юры). На болыцой возраст вышеназванных семейств часто указывает также их реликтовое и лизьюнктнвнос распространение.
Тем не менее есть среди них также свироко распространенные и богатые вила»си таксоны. Например. весьма вероятно, по сшс в третичном периоде 1лцгасеае расселялись по разным континензам. В целом правильнее нес!.о вьплеописаннукз группу семейств и порялков понимать как парафилетическую базисную группу цнстковых растений, из которой' возникли как однолольиые, так и настоящие двудольные. 2.
ПОДКЛАСС: Г)11!ОАЕ (МОГЧОКОТУ!.ЕОО!Ч) Однодольные — очень давно известный и четко очерченный твксон. Это обычно травянистые симподиально нарастающие растения. Первичный корень большей частью не развивается, и корневая система состоит из одноролных прилаточных корней (вторичная гоморизия; рис, 11.2З)). Раз- 11.2. Бактерии, грибы, растения 427 бросанные на поперечном срезе стебля побега или корня' проводки<не пучки (атактостела) не имеют камбия.
Соответственно этому олнодальные не способны к типичному вторичному утолщению. Листья их обычно параллелънонервные, очереллые, без црилистников. На боковых побегах находится, как правило, только один обращенный к материнской оси прсдлисг. Сосуды часто есть только в корнях. Пластилы ситовидных трубок по гги все~да содержат клиновидные протеиновые кристаллы, иногда дополнительно в них содержатся зерна крахмала и/или фибриш|ярг<ый белок.
Цветки обычно трехмерные н пяти- круговые. Эндотеций пыльников развивается непосредственно из слоя субэпидермальных клеток. Пьшьцсвые зерна одноборозлные (см. рис. ! !.214). Эндоспсрм обычно развивается по гелобиалыюму или нуклеарному типу, заролыш имеет только одну семядолю (рис. !1.221), которая занимает псеедотермипвльное положение, смещая вбок почечку (плюмулу). ближайшие родственника алнолольных среди Майной<бее точно не установлены.
По разным молекулярным данным, зго либо Сега<орнуйасеае, либо Сыогавюасеае гши часть Гюльшого блока порядков уу! о<ага!ез/ Р< рега1ы/ мавпойа(ек/ Ьшга!еь, включая СИошв<басеае. Кроме нескольких семейств неясного таксономического положения (Согз(ассагаи )аропо1(пасеае, )<(аПЬес(асеае, Рс1гозау!асеае, Тг!пг!<(асеае) вьиеляют лесять порялков. Эю Асога!<в, Айашага)ек П!<ъсогеа1ез, 1 1!(а!еа, Ран<(апа!ез, Агеса1са, Роа(еа, Сопппе1ша!ез и Ъпй!Ьега1еа; из них четыре последние вместе с отдельными далее указанными семсй<твами, отнесение которых к <>предсленн<ь.
му порядку проблематично, можно объелинить в Сопппе!!поЫае. Порялку Асога1ев как, вероятнее всего, самой базальной группе однодольных свой- ' В корнях олнодольных находятся олин радиальный пучок с полиархной кснлемой, а не атвкгосгсла. — //ричгч. ред.
Рис. 11.220. Форма роста 01йдае (схема!. Укрепление побега вследствие первичного утолщения (по уу. Тгоа): Н вЂ” гнпокотил<к й — семядоля; ь< — первичный корень; и' — узловые прива.ючные корни ствснны, как и многим семействам, находящимся в основании филогенетического прова покрьпосемснных, маслосодержашие идиобласты. Вотличие от всех остальных одгюлольных эидотеций не образуется непосредственно из субэпидермального слоя стенки пыльника.
Клетки субэпидермального слоя делятся периклинально, и эндотсций формируется из внешнего из двух нозникших таким способом слоев, что встречается и у многих не-однодольных растений. В противоположность большому числу других однодольных эндосперм развивается по цсллюлярному типу. Единственный род Асогит (рис. 11.222) имеет унифациальные мсчевидные листья. Невзрачные обосполые цвви<и асе без исключения трехмерные и собраны в початок. Зелен<ус покрывало кроющего листа продолжает уплощенный побег, поэтому кажет- 4Я8 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГГНИЯ Рис.
11.221. Проростки И!)г)ае (А — Š— по А Весле и В.чоп ууе((з(е)п, с изменениями; Š— по Н. Вайоп): А — Репа Онагвуойа;  — Яа(илт сера; С вЂ” СФив тюгата; 0 — Уеа гпауз ( — 0 — продольный разрез; ковура семени (или соответственно плода) черная, зндосперм выделен точками, семядоля (К), влагалище семядоли [з), главный корень (тг). Семядоля  — 0 частично или полностью трансформирована во всасывающий орган).
признаки «однодольности» удвудольных растений: е — проросток лвпипсиlоз асагга с одной семпаолей; е — цветок саьогпьа аоиааса (ИУгпРьаеасеае), Рз,з Аз Вз (зх) Рис. 11.222. Асога)ея, Асогвсеае, Ясогоз са)аптги (А — по О. Кагзтеп; В. С вЂ” по Тл Вга(): А — цветущее растение с соцветием (1/зх); В— отдельный цветок; С вЂ” завязь (поперечный срез) 11.2. Бактерии, грибы, растения 429 ся, что початок занимает боковос положе- ние. В первую очередь из-:а струк<уры соцветия А«Спало недавнего времени включали в Агассас.
В настоящее время ясно, что эпп рол по многим признакам отличае<ся от Агассае и, возможно, сто следовало бы рассматривать как самое базальнсс из современных олнодольных семейство. Аир (Аспид са!итид) благодаря солержав<имся в нем эфирных маслам — старинное лекарственное растение, занесенное в Европу из Во«точной Азии, вероятно, в ХУ( в. В ((ентрш<ьной Европе А«ага< са!атиз — стерильный триплоид, размножающийся только всгегативно.
Айыва(а!св А1<дша<асеае 12/80, субкосмополитное; Аропще<овасеае 1/45, Южное полушарие С<арого Света; Агасеас, включая (.етпасеае ! 08/3300„кссмопслитное, в основном Пюцики; Вв<ошассае 1/1, умеренные области Евразии; Супкккюса<еае 5/16, западная часть Тихоокеанской обла<ти, Карибский бассейн, Средиземноморье, Австралия; Ну<1пхбап<асеае, включая Г<а)ада«вас 18/120, космог<олитнос; Зал«ад!васса« 4/12, субкосмогюлитнос, умеренная зона; (з)вивсйап<ассае 3/8, ванцюпичсское; Ршыопвсеас 1/9, Австралия„Средиземноморье; Ро<ашовс<опассае, включая 7аппюиеббасеас 6/1(Ю, космонолиз нос; йврр!асса« 1/1 — 10, субкосмопоаитное, в основном умеренная часть Северною полушария; Я«бед«В!спас«де 1/1, ар<оические и умеренные области Северного полушария; Тобе(йассае 5/30, от Юго-Восточной Азии до Южной Америки; 7ояегвсеас 3/18, умеренные области Северного и К)жно< о полушарий 1!орялок А)!яиа(а!Ся включает в основном травянистые растения влажных местообитаний или водоемов.
Тапетум пыльников периплазмодиальный с одномерными клетками, а зародыши часто зеленые и ш>держат запасные вешесгва. У всех представителей кроме большинства наземных или зиифитных Агасеае в листовых влагалишах имекзтся мелкие чешуйки (внутривлагалишные чешуйки, сквамулы), гинсцсй часто апокарпный и формирование эндоспсрма протекает по гелобиальному типу (рис. 11. 223). Семейство Вшоп<асеае с единственным видом Вигатиг итЬСНагиз (сусак зонтичный) характеризуется венчиковидным око- лоцветником и плодом листовкой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
