И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 9
Текст из файла (страница 9)
подразд, 1.11). Ферменты практически всех описанных биосинтетических путей хлоропластов имеют ядерное кодирование и, следовательно, транспортируются в пластиды из цитозоля, т.е. в данном случае пластиды используются для сегрегации биосинтетических путей. '1.6. РАСТИТЕПЬНЫЕ МИТОХОНДРИИ 1.6.'1. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ МИТОХОНДРИЙ Митохондрия — основная органелла, осуществляющая процесс дыхания в зукариотической клетке. Растительные митохондрии представляют собой сферические или удлиненные органеллы диаметром от 0,5 до 1,0 мкм и длиной от ! до 3 мкм. Число митохондрий в растительной клетке варьирует в зависимости от метаболической активности соответствующей ткани, однако для клеток одного типа (ткани) концентрация митохондрий в единице объема цитоплазмы обычно достаточно постоянна.
Например, небольшие клетки кончика корня проростка кукурузы содержат приблизительно по 200 митохондрий, тогда как гораздо более крупные клетки зрелого корня могут иметь до 2000 митохондрий. В метаболически активных клетках, например клетках-спутницах ситовид- 35 ных трубок или секреторных клетках„значительная часть (до 20 % от объема цитоплазл1ы) может быть занята митохондриями, сливающимися в единую «митохондриальную сеть» — хондриом. Некоторые одноклеточные водоросли (типа СЫатуе(отопс5) содержат всего лишь несколько небольших митохондрий. Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны — наружную и внутреннюю. Поверхность внутренней мембраны больше, чем внешней.
На ее долю приходится более 90% всех митохондриальных липидов. Существенное увеличение поверхности внутренней мембраны митохондрий связано с наличием впячиваний — крист, которые достаточно глубоко внедряются в матрикс. На внутренней мембране расположены белковые комплексы дыхательной цепи. В матриксе находятся растворимые ферменты (в частности, цикла Кребса), митохондриальная ДНК (мтг))ч)А), а также рибосомы. Наружная мембрана митохондрий содержит белки-поринь>, гомологичные бактериальным„и проницаема для небольших молекул. Внутренняя мембрана энергизованна и практически непроницаема для ионов и органических молекул.
Транспорт через внутреннюю мембрану, как и у пластид, осуществляется белками-переносчиками (транспортерами) или через специальные каналы, Митохондрии размножаются делением. В отличие от пластид при их делении обычно не обнаруживается разделительного кольца. Подобное кольцо было обнаружено только при делении митохондрии у одноклеточной красной морской водоросли Суатейит саЫапит. 1.6.2. ГЕНОМ МИТОХОНДРИЙ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Высшие растения, по-видимому, имеют наиболее крупный митохондриальный геном среди всех эукариотических организмов. Если у подавляющего большинства эукариот (в том числе и у водорослей), размер митохондриаль- 123 123 23 250 тыс. п.и.
1 4 3 Ввтыс. п.н. Рис. 1.14. Кольцевые молекулы митохонлриальной ДНК кукурузы, возникающие в результате внутримолекуляриой рекомбинации. ЦиФрами обозначены повторы, по которым может происхсдить пекембииапиа 67 тыс. п.в. 250тыс. п.и. 36 ива-А +л ;-: ива Фгг~я~ьв Рис. 1.15. Схема строения кольцевой ДНК (гмастср»-хромосомы) митохондрий кукурузы ной ДНК небольшой и составляет десятки тысяч пар оснований, то у высших растений — сотни тысяч. Структура митохондриального генома растений также необычна. У большинства высших растений и водорослей ДНК митохондрий (мтДНК) представлена многочисленными кольцевыми молекулами размером не более 80 тыс. п.
н., однако у целого ряда организмов, например у хламидомонад, она имеет не кольцевую. а линейную структуру. Крупная митохондриальная ДНК высших растений часто содержит значительное количество протяженных повторов, а потому способна к внутри- и межмолекулярной рекомбинации с образованием большого числа кольцевых молекул различного размера (рис. 1.14). В митохондрпальном геноме растений, помимо крупных кольцевых молекул ДНК, часто присутствуют кольцевые и линейныс плазмиды.
37 К настоящему времени проведено полное секвенирование митохондриальной ДНК некоторых водорослей, а также высших растений (печеночника, арабидопсиса, риса). Показано, что у разных объектов в составе мтДНК содержится от 25 (у хламидомонады) до 104 (у печеночника) генов. У высших растений лггДНК содержит, как правило, чуть больше 50 генов (рис. 1.15).
Подавляющая часть генома митохондрий растений состоит из некодирующих последовательностей. Гены отделены друг от друга по меньшей мере несколькими тысячами нуклеотидных пар, поэтому каждый ген обычно считывается автономно. 1.6.З. БЕЛОКСИНТЕЗИРУЮЩИЙ АППАРАТ РАСТИТЕЛЬНЫХ МИТОХОНДРИЙ Транскрипцию генов осуществляет мономерная РНК-полимераза фагового типа, кодируемая в ядре и способная эффективно мигрировать в митохондрии.
Процесс созревания митохондриальных транскриптов в общих чертах сходен с таковым для пластид. Для ряда митохандриальных генов отмечен транссплайсинг. У высших растений практически все мРНК митохо~щрий подвержены интенсивному редактированию. Этот процесс включает не только типичное для пластид преобразование С -+ (), но и обратную химическую модификацию Г) -+ С.
Митохондриальные рибосомы растений заметно отличаются от цитозольных и пластидных рибосом. В частности, их малая субъединица содержит 188 рРНК, а в большой субъединице помимо 268 рРНК присутствует 58-фрагмент рРНК. Все типы митохондриальных рРНК кодируются митохондриальным геномом. В отличие от многих эукариот, у которых белки митохондриальных рибосом кодируются исключительно ядерными генами, у высших растений, криптомонад и золотистых водорослей более десятка рибосомальных белков кодируются собственным геномом.
Особенность митохондриальной белоксинтезирующей системы растений состоит в том, что не все тРНК кодируются митохондриальным геномом. Недостающие варианты тРНК транспортируются в митохондрию из цитозоля. Молекулярный аппарат аэробного дыхания у растений также находится под двойным генетическим контролем. У всех эукариот растворимые ферменты цикла Кребса находятся под ядерным контролем.
Белки электрон-транспортной цепи митохондрий, напротив, обычно находятся под двойным контролем. В геноме митохондрий высших растениях кодируются около 20 белков дыхательной цепи. 1.6.4. ТРАНСПОРТ ЦИТОЗОЛЬНЫХ БЕЛКОВ В МИТОХОНДРИИ Транспорт цитозольных белков в митохондрии по механизму похож на транспорт в хлоропласты, но основан на других сигнальных последовательностях и других транспортных системах. Чаше всего копируемые ядром митохондриальные белки синтезируются с )Ч-терминальной лидерной областью, называемой лресиквенсом. Многие пресиквенсы формируют положительно заряженную ам- 38 фипатическую а-петлю. Гидрофобные остатки аминокислот пресиквенса расположены на одной поверхности петли, а заряженные остатки — на другой.
Пресиквенс обеспечивает транспорт белка в матрикс митохондрий, после чего расщепляется эндопептидазой. Перенос белков происходит в специальных участках «слипания» внешней и внутренней мембраны митохондрий. В них мембраны не сливаются„но очень тесно контактируют в области площадью 4 — 6 нм. Эти участки занимают приблизительно от 5 до 10% поверхности наружной мембраны. В переносе белков участвуют шапероны.
Для переноса белков в митохондрию необходимы АТФ и градиент электрохимического потенциала на мембране. Транспорт белков во внутреннюю мембрану и межмембранное пространство, как и у хлоропластов, требует двух сигналов. Такие белки обладают вторым пресиквенсом — гидрофобной последовательностью аминокислот, расположенной сразу после Н-концевого пресиквенса. 1.6.5. ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ РАСТЕНИЙ Митохондрии растений, аналогично пластидам, помимо своей основной задачи — окислительного фосфорилирования — имеют ряд дополнительных функций. Эго прежде всего биосинтез некоторых соединений растительной клетки: ряда аминокислот, фолата, тимидилата.
В митохондриях проходят важные метаболические процессы, например декарбоксилирование и дезаминирование аланина в системе фотодыхания. 1.7. ПЕРОКСИСОвяЫ Пероксисомы 1иногда их называют микротельцами) — обязательные органеллы эукариотической клетки, в основном округлой формы и размером в пределах 0,2 — 1,5 мкм. Они существенно отличаются от митохондрий и хлоропластов. Прежде всего пероксисомы имеют только одну мембрану и не содержат ДНК и рибосом. У них нет собственного генома, поэтому все их белки поставляются из цитозоля. Функции пероксисом в значительной степени зависят от типа клеток, которым они принадлежат.
Подобно митохондрии, пероксисома является одним из главных центров утилизации кислорода в клетке. Существует красивая гипотеза, согласно которой пероксисома — это древняя органелла, которая выполняла в примитивных клетках все функции метаболизма кислорода. Когда в результате возникновения оксигенного фотосинтеза в атмосфере начал накапливаться кислород, для большинства древних анаэробов он оказался весьма токсичным.
В этих условиях вполне вероятным было возникновение специальной органеллы— предка пероксисомы, в функции которой входило снижение концентрации кислорода в клетках. При этом представлялась возможность использовать кислород для проведения целого ряда окислительных реакций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
