И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами — наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и динофлагеллят окружены тремя, а у золотистых, бурых, желто-зеленых и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны.
Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс„ результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно (как минимум, трижды). 1.5.2. ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ Прииастиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосеменных растений, как правило, содержат около 20 пропластид.
Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя среда пропластид — строма — имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диаметром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласты. В пропластидах внутренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешочков, называемых ламеллами.
Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов. Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лейкопласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкретной клетке зависит от типа ее диФференцировки (рис. 1.7). Амилоялаеты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от амилозы — линейного„растворимого в воде полисахарида, состоящего из а (1-+4)- глюкопиранозильных единиц, основного компонента крахмала.
Амилопласты Зрелый хлоропласт Формирующийся хлоропласт мопласт Рис. 1.7. Схема взаимопревращеиий властия обычно присутствуют в клетках запасающих органов. Крахмальные зерна, которые могут быть весьма массивными, располагаются в строме. В клубнях картофеля, например, зерно крахмала обычно заполняет всю пластиду, за исключением тонкого слоя стромы у внутренней мембраны. В грависенсорных клетках кончика корня амилопласты выполняют функции статолитов, седиментирующих под действием силы тяжести и вызывающих таким образом гравитропический о~не~. Структура «статолитного» амилопласта отличается от запасающего наличием матрикса, который охватывает все крахмальные гранулы. » Яейкопласты — бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных масел.
В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синонима и для амилопластов, чло неверно. Лейкопласты представляют собой уникальный тип пластнд, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «терпеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, небольшого количества внутренних мембран и рибосом, а также небольших пластоглобул 1капель липидов).
Типичный признак лейкопластов — наличие «ретикулярного футляра», т.е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЗР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов. Этиопласты — развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Зтиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте.
В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутсгвует большое количество протохлорофиллида. 25 Мембранные липиды в них хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом (рис. 1.8). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нормальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют Рис. 1.8.
Строение проламеллярно- квазикристаллическую решетчатую структуру. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласты. Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлороФилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды. Хгоролласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой морской водоросли ор1го8уга содержит единственный лентообразный хлоропласт.
У высших растений длина хлоропластов варьирует от 5 до 8 мкм при ширине от 3 до 4 мкм. Количество хлоропластов в разных клетках неодинаковое. Клетка палисадной хлоренхимы листьев клещевины (Ис1лиз соттипм) содержит около 35 хлоропластов, в клетке губчатой хлоренхимы их около 20. В листе клещевины насчитывается приблизительно 500000 хлоропластов на ! ммР, из них 82 % приходится на палисадную хлоренхиму. Клетка хлоренхимы зрелого листа арабидопсиса (АгаЬИорз1з ФаЬапа) включает приблизительно 120 хлоропластов (подробно структура и функция хлоропластов изложена в гл. 3 «Фотосинтез«). Хрол«опласты — желтые, оранжевые или красные пластиды, Их цвет зависит от комбинации каротиноидов — единственных липофильных пигментов высших растений.
Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (например, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хроы(зпласты могут развиваться непосредственно из пропласпщ или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как„например, в созревающих плодах помидора. Хромопласты люгут редифференцироваться в хлоропласты, что наблюдается, в частности, в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови.
Развитие хромопластов сопровождается мощной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов. Неактивные формы этих ферментов обычно находятся в строме, активные формы присутствуют только в мембранах пласгид„где локализованы как липофильные предшественники каротиноидов, так и сами каротиноиды. Механизмы превращения пропластид в ту или иную форму пластид полностью неизвестны, однако установлено, что главную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном.
Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты или же полностью блокировать развитие пла- 2б стид. У таких мутантов образуются либо различные формы лей копластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, свойственные многим декоративным растениям. Важнейшим фактором, определяющим развитие и функционирование пласгид, является свет. Свет регулирует примерно пятую часть из 100 — 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома. 1.5.3. ОБОЛОЧКИ ПЛАСТИД Через мембраны пластид происходит интенсивный обмен метаболитов в обоих направлениях.
В отличие от других мембран эукариотической клетки, внутренняя и внешняя мембраны пластид, как и мембраны тилакоидов, бедны фосфолипидал~и и обогащены галактолипидал~и. По мнению ряда исследователей„это может отражать эволюцию фотосинтетических организмов в морской среде, где содержание фосфора ограничено. Виегаияя мембрана оболочки содержит неспецифичный поровый белок (порин)„который разрешает свободный транспорт воды, разнообразных ионов и метаболитов с размером до 1О кДа в межмембранное пространство. Внешняя мембрана не имеет складок и никогда не сливается с внутренней мембраной. В то же время сушествуют места контактов внешней и внутренней мембран. В этих зонах осуществляется перенос пластидных белков из цитозоля в пластиду.
На внешней мембране пластид локализованы белки, выполнякнцие те или йные функции, в частности ферменты, вовлеченные в обмен галактолипидов. Внутренняя мембрана оболочки проницаема для маленьких незаряженных молекул, включая 02 и ХНн а также для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот.
Большинство метаболитов пересекают внутреннюю мембрану пластид при помощи специальных переносчиков. Внутренняя мембрана оболочки пластид содержит также ферменты, участвующие в формировании тилакоидных мембранных липилов. 1.5.4. РАЗМНОЖЕНИЕ ПЛАСТИД Пластиды образуются за счет деления существующих пластид, причем это происходит независимо от деления клетки. Пропластиды способны к интенсивному делению, причем все гены, контролируюшие этот процесс, обычно имеют ядерную локализацию. Чаще делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты, однако способность к делению сохраняет даже полностью развившийся хлоропласт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
