И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В связи с этим важно понять общие принципы организации электрон-транспортных цепей в сопрягающих мембранах и дать характеристику основным компонентам, участвующим в переносе электрона. Специфические черты дыхательного метаболизма растительной клетки, в том числе связанные с наличием альтернативных ферментов и действием альтернативных метаболических 6 путей, обеспечивают большую гибкость и пластичность метаболизма растительного организма при частой смене окружающих условий. Вопросы метаболизма, напрямую не связанные с дыханием, но протекающие с участием молекулярного кислорода, а также проблема взаимодействия клетки с активными формами кислорода и данные, свидетельствующие о сигнальной роли активных форм кислорода, составляют важный раздел стресс-физиологии растений.
Особую роль в жизни растительного организма играют взаимодействия митохондрий и хлоропластов, во время которых между ними устанавливаются системы прямых и обратных связей, имеющих существенное значение в поддержании клетки как целостной функциональной единицы, гибко приспосабливающей интенсивность дыхания к действию различных эндогенных и экзогенных факторов. Для понимания сущности процессов жизнедеятельности растения важнейшей задачей является изучение современных представлений относительно фотосинтеза как физиологической функции, составляющей основу биоэнергетики.
В последние годы ученые, используя новейшие физико-химические техники и принципы, серьезно исследуют основные фундаментальные процессы фотосинтеза: структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата, молекулярную структуру и физико-химические свойства пигментных систем, механизмы первичных процессов преобразования энергии, структуру и функционирование реакционных центров. Детально изучены природа компонентов и организация основных функциональных комплексов электрон-транспортной цепи, физиологические механизмы регуляции транспорта электронов, проведен анализ основных путей фотоассимиляции углекислоты и фотосинтетического метаболизма углерода у разных групп растений, исследованы вопросы энергетики фотосинтеза и значение фотоэнергетических реакций в регуляции активности всего комплекса метаболических систем в растении„рассмотрены механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза на уровне целого растения, физиологические основы действия внешних факторов, вопросы фотоингибирования, взаимосвязь фотосинтеза с дыханием, минеральным питанием, ростом и другими физиологическими функциями„проблема фотосинтетической продуктивности растений.
Важнейший результат этих разносторонних исследований — переоценка общих масштабов фотосинтетической деятельности в биосфере в прошлом и настоящем, а также прогноз ее состояния в ближайшие периоды как функции антропогенного воздействия. Растения являются компонентами биосферы, которые выполняют огромную геохимическую работу, обусловленную прежде всего их способом минерального питания и водообмена. За последние 10 лет представления о поступлении ионов и воды в растение существенно изменились, значительно расширились знания о функциях элементов минерального питания. Большой комплекс работ по механизмам посгупления ионов и воды в апопласт, по системам их транспорта через мембраны, изучение транспорта веществ на ближние и дальние расстояния и их круговорота по растению позволили понять роль этих процессов в формировании функционально целостной системы.
Наряду с генной и метаболитной (биохимической) регуляцией исследуется феномен компартментации ионов как способ пространственно-временной регуляции процессов поступления и включения элементов минерального питания в метаболизм. Новые данные о функциях элементов минерального питания, о взаимосвязи процессов минерального питания с водообменом, фотосинтезом и дыханием в онтогенезе, о механизмах регуляции поступления и реализации функций элементов минерального питания на разных уровнях структурной организации растений составляют бурно развивающуюся область физиологии растений„тесно связанную с прикладными аспектами агрохимии. Функции водного обмена нельзя рассматривать без связи с особенностями молекулярного строения воды и ее физико-химических свойств.
Движущие силы и механизмы транспорта воды на клеточном уровне и уровне целого растения— предмет новых исследований, которые позволили вскрыть количественные зависимости потока воды от гидравлической проводимости системы, определяемой как молекулярными, так и анатомическими особенностями корневой системы.
Последние характеризуют водный обмен у высших растений различных экологических групп. Значительный интерес для понимания механизмов устойчивости растений к неблагоприятным условиям водообеспечения представляют сведения о водных каналах мембран и белках водных каналов — аквапоринах, которые выступают в качестве систем регуляции гидравлической проводимости мембран. Рост и развитие растений выступают как интегральные физиологические функции, в которых через сложные системы метаболических взаимодействий и регуляторных систем раскрываются генетические возможности организма, обеспечивающие адаптивный и репродуктивный потенциал вида. Современное состояние раздела физиологии растений„описывающего закономерности роста и развития, демонстрирует мощь интегративного полхода, основанного на сочетании методов классической физиологии, физиологической и молекулярной генетики, молекулярной биологии„биохимии, цитологии и др.
Изучение принципов гормональной регуляции роста и развития растений составляет важнейший раздел физиологии как в фундаментальном, так и в прикладном смысле: общие принципы гормональной регуляции, представление о гормон-рецепторных отношениях, о вторичных мессенджерах и об ответах на уровне мембран, генома, целой клетки, органа и целого растения, специфическая и неспецифическая компоненты ответа — это все существенные звенья в понимании общих закономерностей реализации онтогенеза и его относительной' устойчивости. И хотя сведения об основных группах гормонов (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероиды, жасмоновая кислота, салицилат и другие фенольные соединения, олигосахариды) и их биосинтезе и спектрах действия являются крайне важными для понимания условий регулирования онтогенеза и широко используются в фундаментальных и приклддных работах, регуляция онтогенеза осуществляется также другими (не химическими) системами, среди которых определяющее место, повидимому, принадлежит свету.
Современные данные описывают отличие фагорецепторных регуляторных комплексов от энергопреобразующих и выделяют физиологически важные об- ласти спектра: красную и синюю и, соответственно, фитохромную и криптохромную системы, отвечающие за различные физиологические реакции. Однако участие света в регуляции развития у растений имеет более сложный характер, что проявляется в фотопериодизме — явлении, подробно изучавшимся несколькими поколениями исследователей, но до сих пор остающимся не до конца понятым.
Давно открыта связь между гормональным воздействием на растение и его фотопериодическим ответом (так называемая гормональная теория цветения Чайлахяна), но и сегодня работы показывают, что такая связь реализуется через сложные многокомпонентные регуляторные системы, описанные еше не полностью. Жизнь растительного организма протекает в постоянном взаимодействии с факторами внешней среды как абиотической природы (физическими, химическими), так и биотической (другими растениями, животными, микроорганизмами). И эти взаимодействия могут существенно модифицировать развитие растения, ухудшать его физиологическое состояние и потенцию к воспроизведению.
Очевиден урон, который может понести производство, основанное на использовании культивируемых растений. Очевидны и возможные изменения в структуре ценозов, обусловленные гипервлиянием абиотических и биотических факторов. Эволюция выработала множество механизмов, которые позволяют растению преодолеть неблагоприятные воздействия и сохранить потенциал размножения и распространения. Такие механизмы широко исследуются во многих лабораториях. Действие каждого стресс-фактора рассматривается как с позиций его повреждающего эффекта„который стрессор оказывает на растение, так и с точки зрения ответных реакций растительного организма, направленных на формирование механизмов адаптации, которые позволяют преодолевать или избегать неблагоприятные воздействия.
Повреждающие эффекты и механизмы адаптации образуют сложную систему, включающую изменения функциональной организации растения от молекулярного уровня до уровня целого организма. Уникальной особенностью высших растений является их способность синтезировать огромное количество вторичных метабалитов — разнообразных, сравнительно низкамолекулярных соединений, обладающих, как правило„биологической активностью и обеспечивающих особый химический тип взаимодействия организмов в сообществах. Этот интереснейший аспект физиологии растений, включающий изучение фитохимии вторичных метаболитов (строение, распространение и классификация), характеристик основных классов (алкалоиды, изопреноиды, фенольные соединения) и их минорных компонентов (цианогенные гликозиды, тиогликозиды, небелковые аминокислоты, необычные липиды, ацетиленовые соединения, растительные амины, ацетогенины и др.), путей их биосинтеза и энзимологии, вскрывает механизмы чрезвычайно высокой гибкости систем коммуникации, выживания и приспособления растений.
Физиология вторичного метаболизма, анализ временной и пространственной организации их синтеза и накопления, а также анализ их функций в интактном растении значительно расширяют представления об адаптивных воз- можностях растений и возможностях саморегуляции онтогенетических событий. Предлагаемый вниманию читателей учебник написан профессорами и преподавателями кафедры физиологии растений Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.
В нем на современном уровне и с использованием новейших данных изложены физиологические функции и механизмы их интеграции и регуляции в целом растении в его онтогенезе и взаимодействии с факторами среды обитания. И.П. Ермаков ГЛАВА 1 РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА Все живые существа состоят из клеток.
Все клетки имеют много общих черт. Они ограничены от внешней среды цитоплазматической мембраной, содержат системы хранения и реализации генетической информации (ДНК, РНК, белоксинтезирующий аппарат), системы получения и преобразования энергии (прежде всего — синтеза и расходования АТФ), системы обеспечения клетки необходимыми компонентами (перенос веществ в клетку и из нее), системы восприятия внешних сигналов, их анализа и организации адекватного ответа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
