И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Большинство зрелых пластидных РНК содержат в своей 3'-некодирующей области характерную шпильку. Подобная вторичная структура предохраняет молекулу РНК от разрушающего 31 пи 23 ля 1 ли А ДНК Транскрипция 1бБ 4,5Б 5Б Пре-РРНК Интрон Процессинг 33Б 4,5Б 5Б Зрелые тРНК нос олц Рис. 1.11. Схема созревания пластидных РН К трен Глн Сер 5' ПЦ%~ ЯМ ЦСС 3' Вал Гие Тре Ала Лиз Тяр Рис.
1.12, Варианты редактирования пластидных мРНК Ининиаторный кодон Терминальный кодаи Сав 5'-ЮТК АУО:';;!;;:,.-".С:"' ' '":;,:,.;::" * е 3'-ЮТВ 'АААААААААААА... 3' Кодирующая область Кодирующая область Рис. 1.13. Сопоставление структуры цитозольной и пластидной мРНК: А — схема строения цитозольной мРНК; Б — схема строения пластидной мРНК 32 Интрон Про цессинг 16Б з твк~ Возникновение инициаторного кадона Процессинг сплайсинг Замена аминокислоты Сер Сер ПСА ~~ 3 Возникновение стоп-кодона действия рибонуклеаз (рис. 1.13), однако наличие 3'-концевой шпильки не гарантирует сохранность РН К. При определенных условиях (например, в темноте) такая шпилька распознается специфическими белковыми комплексами, Они разрушают 3'-конец молекулы РНК, и молекула РНК становится доступной для рибонуклеаз.
Даже при эффективной защите своего 3'-конца зрелые пластидные мРНК подвержены быстрой деградации за счет рибонуклеазной атаки с 5'-конца. Этого не происходит лишь при трансляции мРНК, когда она связана с пластидными рибосомами. Таким образом, стабильность пластидных мРНК находится в тесной зависимости от уровня их трансляции. 1.5.6.4. Трансляция белков в пластидах Пластидный аппарат белкового синтеза находится под двойным генетическим контролем.
Одни компоненты этого аппарата кодируются ядерными генами, другие (в том числе рибосомные и все транспортные РНК, а также приблизительно треть рибосомных белков) кодируются пласпщной ДНК. Рибосомы пластид существенно отличаются от цитозольных рибосом растительной клетки, но близки к рибосомам эубактерий.
В пластидной рибосоме белков значительно меньше, чем в цитозольной. Это приводит к заметному снижению ее коэффициента седиментации (705 вместо 805). Рибосомы пластид, как правило, содержат четыре типа рРНК, три из которых (23$, 55 и 165) характерны для эубактерий. Четвертая рРНК (4.55) гомологична 3'-концу 235-рРНК и не обнаруживается ни в одном другом типе рибосом. Пластидиые рибосомы близки эубактериальным и по комплексу белков. Оба типа рибосом имеют практически одинаковое количество белков, обладают похожими иммунологическими характеристиками и чувствительны к одним и тем же антибиотикам (хлорамфеникол, сгрептомицин). Для большинства белков пластидной рибосомы показана высокая степень гомологии с соответствующими полипептидами эубактерий.
Весь набор пластидных тРНК кодируется приблизительно 30 различными генами ггп, локализованными в пластидной ДН К. Подавляющее большинство этих генов представлено единственной копией. Синтез белка в пласгидах эффективно регулируется различными факторами, прежде всего светом. Показано, что у некоторых пластидных мРНК (например, мРНК рзЬА хламидомонады) 5'-обласгь имеет характерную шпильку, распознаваемую крупным белковым комплексом. Входящий в него белок КВ47 (мол. массой 47 кДа) в темноте находится в окисленной форме и не способен взаимодействовать со шпилькой мРНК. Освещение хлоропласта приводит к восстановлению сульфгидрильных групп белка ВВ47.
В восстановленной форме он способен связываться со шпилькой, что является обязательным условием инициации трансляции. Таким образом, синтез белка, кодируемого геном рзЬА, активно идет на свету, но останавливается с наступлением темноты. 1.5.6.5. Белки, кодируемые в пластидном геноме Процесс фотосинтеза в хлоропластах осуществляется сложными пигмент- белковыми комплексами, расположенными в тилакоидных мембранах. К ним 2 Ф зио опв рас",енин 33 относятся фотосисгемы 1 и 11, Ь«7'-комплекс, пластидная АТФ-синтаза. Формирование этих белковых структур находится под двойным генетическим контролем, т.е. каждый белковый комплекс, обслуживающий процесс фотосинтеза, содержит как белки, кодируемые ядерным геномом, так и белки, кодируемые в геноме хлоропластов. Хлоропласты высших растений содержат около 40 генов, кодирующие «рабочие» белки пластид.
У разных организмов набор генов хлоропластного генома может быть различным. В целом можно отметить следующую закономерность: функциональные белки фотосинтетического аппарата чаше кодируются в геноме хлоропластов, тогда как регуляторные или «дополнительные» вЂ” в ядерном геноме. Например, в хлоропласгном геноме кодируются основные белки реакционных центров обеих фотосистем, апопротеины цитохромов Ь| и7; а- и 0-субъединицы АТФ-синтазы, большая (каталитическая) субъединица рибулезобисфосфаткарбоксилазы (Рубиско).
Под ядерным генетическим контролем находится весь спектр антенных хлорофиллсвязывающих белков, малая (регуляторная) субъединица Ви)ласо. 1.5.7. ТРАНСПОРТ ЦИТОЗОЛЬНЫХ БЕЛКОВ В ПЛАСТИДЫ Для транспорта в хлоропласты на Х-конце белков должен находиться сигнальный пептид, состоящий из 40 — 50 аминокислот (табл. 1.1). Белок транспортируется в строму хлоропластов в местах «слипания» их мембран. Транспорт требует энергии в виде АТФ. Если белок должен остаться в строме, то довольно сложный комплекс шаперонов, составленный из больших (НзрбО, мол.
масса бО кДа) и малых (10 кДа) субъединиц, обеспечивает его сворачивание в АТФ-зависимом процессе. Наоборот, белки„которые предназначены для люмена тилакоидов либо их мембран, поддерживаются шаперонами в развернутой форме, что необходимо для их дальнейшего транспорта. Белки, направляемые к внешней мембране, не транспортируются в строму, а попадают в мембрану непосредсгвенно из цитозоля. Белки, предназначенные для тилакоидов, содержат два сигнальных пептида («стромальный» и «люменальный), расположенных последовательно один за другим. Первый пептид идентичен лидерному пептиду стромальных белков и направляет белок в строму хлоропласта. В строме протеаза удаляет «стромальный» пептид, что «открывает» второй лидерный пептид, который обеспечивает дальнейший транспорт белка через мембрану тилакоида.
В люмене тилакоида второй сигнальный пептид отщепляется протеазой, и белок либо остается в люмене, либо встраивается в мембрану тилакоида. Механизм встраивания интегральных белков в мембрану не совсем ясен. Скорее всего, белки встраиваются в мембрану за счет своих гидрофобных участков. Существует, по крайней мере, два механизма транспорта белков через тилакоидную мембрану. Один путь требует для транслокации АТФ и орН на мембране. Другой путь АТФ-независим и для его осуществления достаточно только лрН.
34 1.5.В. ФУНКЦИИ ПЛАСТИД Принципиально важно, что пластиды растений — это органеллы, выполняющие в растительной клетке разнообразные функции. При этом функции пласпщ различны для клеток различных тканей. Безусловно, главнейшей функцией пластидной системы является фотосинтез, происходящий в хлоропластах. Другая важнейшая функция пластид — биосинтез многих соединений растительной клетки. Это связано с необходимостью компартментации в эукариотической клетке синтезируемых веществ. Растительная клетка в этом смысле имеет преимущества перед другими эукариотами, так как имеет два дополнительных компартмента — пластиды и вакуоли, которые используются клеткой весьма активно.
В пластидах протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. Здесь у растений, помимо образования хлорофиллов и каротиноидов, синтезируются пурины и пиримидины, большинство аминокислот и все жирные кислоты (у животных эти процессы осуществляются в цитозоле). В пластидах также происходит восстановление ряда неорганических ионов — нитрита ()ЧО~), который является продуктом цитозольного восста- 2- новления нитрата, и сульфата (80«). Пластиды — основное место запасания железа: в них локализовано до 85 % фитоферритина.
Пласгидный компартмент образно можно назвать «фабрикой экологически вредных и энергоемких производств» растительной клетки, связанных с токсичными интермедиатами, свободнорадикальными процессами и высокими энергиями. Особо следует отметить, что в пластидах часто протекают синтезы, дублирующиеся в цитозоле. Например, в них обнаружен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, который обеспечивает синтез фенольных соединений вплоть до образования флавоноидов. Аналогичный путь известен и в цитозоле, однако там работают другие изозимы (например, халконсинтазы). В пласпщах обнаружен также новый путь синтеза изопреноидов (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
