И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Однако, по-видимому„правильнее сравнивать их с ядерными порами, прежде всего из-за способности достаточно быстро увеличивать степень открытия. При атом становится возможным проход через плазмодесмы больших молекул, в том числе белков, вирусных нуклеопротеидных комплексов и даже интактных вирионов. Транспорт вирусов через плазмодесмы — принципиальный момент в инфекционном процессе. Это свойсгво растгггельных вирусов позволило идентифицировать и охарактеризовать вирусные белки «движения», которые обладают способностью увеличивать «пропускной» предел плазмодесм, позволяя вирусу распространяться по всему растению.
'(.9.2. АППАРАТ ГОЛЬДЖИ Аппарат (или комплекс) Гольджи (АГ) занимает центральную позицию в секреторном пути транспорта макромолекул. Он получает вновь синтезируемые белки и липиды от ЭР и направляет их либо к поверхности клетки, либо к вакуолям. У растений в АГ происходит сборка сложных полисахаридов матрикса клеточной стенки, синтез и процессинг углеводных фрагментов О- и 1х'-гли- 50 копротеинов. Гликозилтрансферазы и гликозидазы, которые осуществляют эти реакции„являются интегральными белками мембран АГ. Специфичные мембранные белки-переносчики поставляют нуклеотиды сахаров из цитозоля к гликозилтрансферазам, которые синтезируют различные углеводные продукты.
Принципиальное различие в функционировании аппарата Гольджи и системы ЭР связано с механизмом транспортировки синтезируемых и/или обрабатываемых продуктов внутри органеллы. Эндоплазматический ретикулум представляет собой единую полость, и молекулы имеют возможность распределяться по всей органелле. Аппарат Гольджи состоит из отдельных цистерн, и синтезируемые им продукты последовательно перемещаются между ними путем везикулярного транспорта. 5.Э.2Л. Строение растительного АГ Функциональная единица АГ растительной клетки представляет собой стопку цистерн, ассоциированную с ними транс-Гольджи-сеть и Гольдони-матроне, который окружает обе структуры.
Количество единиц АГ в клетке может варьировать в зависимости от ее вида, размера и стадии развития, а также от объема и типа секретируемых клеткой молекул. Например, маленькие клетки апикальной меристемы иван-чая (Ерг!о)хит) содержат приблизительно 20 единиц АГ, тогда как клетки хлопка (болл)р)ит), продуцирующие волокна, — более ! 0 000. Стопки цистерн АГ носят название диюпиосом, или стеков.
Диктиосома включает 5 — 8 уплощенных цистерн. Цистерны морфологически полярны и имеют формирующуюся (иис-) и секреторную (транс-) сторону. х(ис-сторона тесно связана с нереходными элементами ЭР. Транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый транс-Гольджи-сетью (рис.
1.22). Транс-Гольджи-сеть (ТГС) — искривленная, полигональная сетчатая структура, построенная из канальцев с гладкой поверхностью. Она может иметь контакты с несколькими единицами АГ. От ТГС отделяется множество везикул, которые транспортируют различные молекулы к вакуолям или плазма- лемме. ТГС представляет собой главный пункт разветвления секреторного пути: в частности, белки, предназначенные для экзоцитозного транспорта, отделяются от белков, направляемых в вакуоли. Размеры ТГС зависят от типа клетки. Гольджи-матриксом называют тонкую нитевидную сетчатую структуру, которая окружает диктиосомы и ТГС. В Гольджи-матриксе нет рибосом и цитозсльных белков. Предполагают„что в его функции входит защита диктиосом и предотвращение потерь транспортных везикул.
Со стопками Гольджи всегда ассоциировано множество мелких (диаметром около 60 нм), ограниченных мембраной пузырьков (везикул). Они группируются на стороне, примыкающей к ЭР, а также по периферии стопки вблизи расширенных краев каждой цистерны. Полагают, что эти пузырьки (везинулы Гольджи) переносят белки и липиды в АГ и транспортируют их между цистернами. В животной клетке АГ, как правило, располагается вблизи центра клетки. В растительной клетке, напротив, комплексы Гольджи (диктиосомы + ТГС) обычно рассеяны по всей цитоплазме — либо по одиночке, либо неболывими группами. Подобная локализация, а также актинзависимое передвижение диктяосом по цитоплазме гарантируют, что даже в большой вакуолизированной 51 .; †Транспортн Π— = Голькии-метрике Цис- Стопки АГ (диктосомы) О Транс- РЪ К плазм»лемме, клеточной стенке ~„-'Х~ф — «К ввкуоли )ю )г а Рис.
1.22. Схема строения растительного аппарата Гольджи. Оболочки всзикул: 1 — везикулы, солермазпие белки оболочки СОР (Сов( Риис)п); 2 — всзикулы без белкового покрытия; 3 — везикулы, покрытыс клатрином (оквймленные везикулы) растительной клетке секретируемые вещества будут доставлены по назначению. Анализ характера движений диктиосом показал, что онн движутся по типу «остановились-пошли» («а(ор-апс(-яо»). Это послужило основанием для гипотезы, согласно которой диктиосомы могут делать паузу у экспортных участков ЭР, чтобы «принять груз», а также недалеко от формирующейся клеточной стенки, чтобы «разгрузиться».
В растительной клетке АГ остается структурно целостным и функционально активным в течение митоза, гго необходимо для формирования мембран и макромолекул срединной пластинки. Новые диктиосомы образуются путем деления, которое может начинаться как с ((ис-, так и с транс-стороны. Это обычно происходит в течение фазы Оз клеточного цикла. 1.9.2.2. Транспорт продуктов в аппарате Гопьджи 52 Стопки Гольджи состоят из морфологически неоднородных типов цистерн, содержащих различный набор ферментов и выполняющих разные функции. Цис-цистерны являются «станциями приемки» продуктов, транспортируемых в везнкулах от ЭР.
После первого цикла обработки продукты транспортируются к промежуточным цистернам, затем — к транс-цистернам и, наконец, отправляются в ТГС. Транс-цистерны Гольджн и ТГС имеют наиболее кислый рН по сравнению с другими компартментами АГ. Это связано с активностью в их мембранах Н'-АТФазы У-типа (см. ниже). Помимо регуляции ферментов, находящихся в этих компартментах, низкий рН„по-видимому, способствует формированию транспортных везикул. Большинство везикул, отпочковывающихся от цистерн Гольджи и ТГС, имеют белковую оболочку (см.
рис. 1.22). Она выполняет несколько функций: определяет типы молекул, помещаемые в данную везикулу, контролирует процесс формирования везикулы н, самое главное, определяет «место назначения» данной везикулы, так как ряд белков оболочки специфичны по отношению к мембране «назначения» везикулы. Везикулы, участвующие в транспортных пугях ЭР -+ Гольджи, Гольджи -» -+ Гольджи н Голмжи — » ТГС, отпочковываются от мембран за счет механизма, использующего специальные белки оболочки — СОР (от англ.
сош ргогеш). После завершения формирования везикулы большинство белков отделяются от нее и могут участвовать в образовании другой везикулы. У везикул, которые формируются в ТГС и предназначены для экспорта вакуолярных ферментов и запасных белков, оболочки содержат белок клатрин (рис.
1.22). Покрытые клатрином везикулы, называемые окаймленнымд пузырьками, транспортируют вещества исключительно в вакуоли. Молекулы, не попавшие в окаймленные пузырьки, впоследствии упаковываются в везикулы другого типа, которые отправляют их к клеточной поверхности.
Этот вариант транспорта известен как «путь дефолта». Покрытые клатрином везикулы с различными «адаптерными» белками участвуют также в поглощении растворимых и мембранных белков в процессе эндоцитоза. 1.9.2.3. Функции аппарата Гольджи растительных клеток Аппарат Гольджи участвует в сборке углеводных фрагментов )ч- и О-свяинных гликопротеидов и протеогликанов, а также в синтезе сложных полисахаридов. Одна из основных функций гликозилирования — защита белков от протеолиза. В ряде случаев углеводные группы могут участвовать во взаимодействии клеточной стенки с плазмалеммой, определять правильное сворачивание белка или регулировать образование белковых ассоциаций. Большинсгво белков, имеющих Х-гликозилирование, являются ферментами, тогда как О-гликозилированные белки часто выполняют структурные роли.
Как Х-, так и О-связанные гликаны представляют собой боковые цепи гликозилированных арабиногалактанов. Синтез )ч-связанных гликопротеидов начинается в ЭР, где на поступающие в люмен ЭР белки переносятся от долихола 14-членные олигосахариды. Последующая обработка олигосахарида, включающая систематическое удаление остатков маннозы и введение остатков других сахаров, происходит в АГ. Ферменты, вовлеченные в этот процесс, упорядоченно распределены по кис-, промежуточным и транс-цистернам в соответствии с последовательностью реакций формирования конкретного Х-связываемого гликана.
Относительно образования О-гликозилированных белков в АГ известно меньше. Гликозилирование — важный момент образования многих структурных белков клеточной стенки (см. ниже). Сахара, главным образом арабиноза и галактоза, присоединяются к гидроксилсодержащим аминокислотам — гидроксипролину, серину и треонину. Посгтранскрипционное образование гидрокси- 53 пролина в белке происходит скорее всего в ЭР, тогда как О-гликознлнрование белка — в цис-цистернах АГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
