И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Автофагия может повторно происходить в уже вакуолизированных клетках в ответ на голодание (например, в суспензионных культурах клеток, лишенных сахарозы). 1.8.3.5. Два типа вакуолей растительных клеток До недавнего времени одной из нерешенных проблем физиологии растений был парадокс сосуществования в вакуолях запасных веществ и литнческнх ферментов. Сейчас установлено, по растения имеют как минимум две различные вакуолярные системы: одну для хранения, а другую для выполнения литическнх функций.
Зти два типа вакуолей различаются кислотностью вакуолярного сока: запасагощие вакуоли имеют нейтральный рН, а литические— тчнэ — БР ХТРР— соон СТРР— СООН (ЧНэ — БР (ЧН вЂ” БР— соон нч' М-концевые сигнальные иоследовилзельиоеит (Р(ТРР): спорзмип батата; Н вЂ” Б-К-à — (Ч вЂ” Р— 1 — К вЂ” 1.— Р-%-% — Н вЂ” Π— Р-А спорамип ячменя: Б — Б — Б — Б — Р— А — Π— Б — Х-~$ — К вЂ” Р-Ч-%-(Ч вЂ” К вЂ” А-А — Б — % — Š— О С-иоггяевые сигнальные иоследовительиоети (СТРР): лскгяп ячменя: Ч вЂ” Р— А — Π— А — 1 — А — А — и — Б — % — 1.— Ч вЂ” А — О яятппаэа табака: (Ч вЂ” Π— Š— Ь-Ч-Π— % — М й-гяюкопаэа табака: Ч вЂ” Б-Π— Π— Ч-% — ГУ вЂ” Б-Б-Ч-Π— % — Гч — А — % — А — Б — Ь;Ч Б — Π— М Рис. 1.23.
Схема строения белков, транспортируемых в вакуолн (А), н примеры сигнальных последовательностей (Б): БР— сигнальный псптид, ьмправляющий белок в ЭР, — (1) с табл. 1.1; (ЧТРР— (Ч-конце»ой сигпач (пропспгид) язкуолярпой локализации; СТРР— С-концсвой спгпсл (пропсптпд) вакуоляриой локализации; 1РР— внутренний сигнал (прапсптпд) вакуояярвой лпкзлязацип„.конссряатпсный мотив Азп-Рго-Пс-Бга в МТРР подчеркнут 57 кислый, что оптимально для работы содержащихся в них протеаз и других пшролаз.
Кроме того, вакуоли различаются составом интегральных белков, встроенных в тонопласт (Т1Ра). Для запасающих вакуолей характерны а-Т1Р, тогда как Т1Р-Ма27 (у-Т1Р) являются маркерами литических вакуолей. Кроме того, в запасающих вакуолях находится аквапорин Ь-Т1Р. Наличие в клетке двух типов вакуолярных систем также объясняет присутствие у транспортируемых в вакуоли белков нескольких типов сигналов на )Ч- и С-концах. В частности, спорамин и алеураин содержат )Ч-терминальный сигнал, фазеолин, лектин ячменя, хитиназа табака — С-терминальный. В некоторых вакуолярных белках (например, фитогемагглютинин и легумин) сигнал локализован во внутренней области зрелого белка. Белки, направляющиеся к запасающим вакуолям, обычно имеют лидерный участок на С-конце, тогда как гидролитические ферменты литических вакуолей — на )Ч-конце. 1Ч-терминальный сигнал обычно содержит около 20 аминокислот с мотивом Азп-Рго-11е-Агй.
С-концевая сигнальная последовательность более вариабельна и содержит гидрофобные аминокислоты (рис. 1.23). Когда в клетке образуются большие вакуоли, два типа вакуолей могут слива пюя. В атом случае оба маркерных белка — и-Т1 Р и т-Т(Р— обнаруживаются в мембране некоторых областей вакуолярного компартмента одновременно. Таким образом, для вакуолей растительной клетки характерно большое разнообразие форм и функций. По-видимому, цитологическое определение вакуолей охватывает несколько биохимически и физиологически разных структур.
Более корректно вакуоли могут быть охарактеризованы только с учетом их функций в клетке и в связи с динамикой развития. 1.10. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА 1.10.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ Стенка растительной клетки представляет собой сложный внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Многие животные клетки„а тем более клетки грибов, на своей поверхности также формируют внеклеточный матрикс. Однако стенка растительной клетки существенно толще, прочнее и жестче. Она в гораздо большей степени определяет стратегию существования как самой клетки, так и целого растения.
Стенка растительной клетки — тонко организованный сложный комплекс многих разнообразных полисахаридов, белков и ароматических веществ. Молекулярный состав и организация полимеров клеточной стенки могут быть различными у представителей разных таксонов, клеток разных тканей одного вида, у индивидуальных клеток и даже у разных частей стенки вокруг отдельного протопласта. Клеточная стенка — динамичный компартмент, который изменяется в течениее жизни клетки.
Первичная клеточная стенка образуется при делении клетки и быстро увеличивает свою поверхность, в некоторых случаях более чем в сто раз. При специализации (дифференциации) большинство клеток формируют вторичную клеточную стенку, образуя сложные структуры, идеально подходящие для конкретных функций специализированных клеток. 58 1.10.2. СТРУКТУРА КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ Первичная клеточная стенка состоит из двух или трех структурно независимых, но взаимодействующих сетей полимеров.
Каждая из сетей выполняет свои специфические функции. Основная сеть, образующая каркас клеточной стенки, построена из линейных микрофибрилл целлюлозы и соединяющих их связующих гликанов. Вторая сеть состоит из пектиновых полисахаридов. Третья независимая сеть построена из структурных белков или фенилпропаноидов. Существуют два основных типа клеточных стенок — тип 1 и тип П. Они различаются по строению, химическому составу и принадлежат растениям разных таксономических групп.
1.10.2 1. Сахара, участвующие в построении клеточной стенки Палисахарнды (полимеры сахаров) формируют главный структурный остов клеточной стенки. В построении всех ее углеводных полимеров обычно участвует лишь 10 — ! 1 различных моносахаридов, причем они обязательно находятся в циклической (фуранозной или пиранозной) форме (рис. 1.24). Полисахариды клеточных стенок принято называть по основным сахарам, входящим в их структуру, Большинство полисахаридов имеет основную линей- нон,с О НО он но он нон,с О но он он он а-1;Рзмиозз (йьз) а-Р-Глюкоза (О!с) а-Р-Мвииозв (Мвп) н оя с ОН О ОН ОН НО О НО НО О НОН С ОН ОН а-Р-Гвлвктозв (Оаб а-Р-Ксилозв (Хуй а-Р-Апиозв (Арб ОН НО Р-1:Арввииозв (Азв) а-Р-Глюкуроиовзв кислота (О1сА) а-Р-Галвхтуроиовал кислота (Оа1А) Рис.
1.24. Сахара, участвующие в строении клеточной стенки а-1 Фукозв (Рпс) 59 ОО О ~Ф О НО Он Он оо О он с он он ную цепь, и составляющий ее сахар помещается в названии полимера на последнем месте. Например, ксилоглюкан имеет основную цепь из Р-1-+ 4-глюкозильных остатков, к которым присоединены боковые ксилозные единицы.
Глюкуроноарабиноксилан имеет основную цепь из ксилозных остатков с боковыми группами из глюкуроновой кислоты и арабинозы. 1.10.2.2. Первая (целл1олозная) сеть клеточной стенки Целллзлоза является основным строительным компонентом всех типов клеточных стенок. Это самый распространенный растительный полисахарид. Она составляет от 15 до 30% сухой массы всех первичных клеточных стенок, во вторичных клеточных стенках ее содержание выше. Целлюлоза предсгдвляет собой линейный полимер, состоящий из неразветвленного ~3-1-+4-О-глюкана. Подобная связь обуславливает поворот на 180' каждого последующего глюкозного остатка относительно предыдущего.
Такая структура позволяет отдельным цепочкам полимера соединяться между собой водородными связями. Целлюлоза существует в форме микрофибрилл— паракристаллических ансамблей, состоящих из нескольких дюжин цепочек Микрофибрилаа но Цоалобиозю б-1З-глюкозил-(1-+ 4)В-глюкоза Рис. 1.25. Строение целлюлозы этого глюкана. В высших растениях каждая микрофибрилла состоит в среднем из 36 отдельных глюканов (рис. 1.25). Микрофибриллы морских водорослей могут образовывать более широкие кольцевые филаменты или плоские ленты, состоящие из нескольких сотен цепей глюкана.
Каждая макромолекула целлюлозы может состоять из несколько тысяч остатков 0-глюкозы и достигать в длину от 2 до 5 мкм. В пределах микрофибриллы отдельные цепочки 13-1-+4-Р-глюканов начинаются и заканчиваются в различных местах, что позволяет ми крофибрилле достигать в длину сотен микрометров и содержать тысячи индивидуальных глюкановых цепочек.
Структура микрофибриллы целлюлозы подобнадлинной хлопчатобумажной нити, которая состоит из тысяч отдельных хлопковых волокон длиной всего 2 — 3 см. Важно отметить, что все индивидуальные молекулы целлюлозы в микрофибриллах ориентированы одинаково, т.е. редуцируюшие концы всех цепочек находятся с одной стороны. Связующие, или «сюивачные», гликаны — класс полисахаридов, которые могут образовывать водородные связи с микрофибриллами целлюлозы.
Они имеют достаточную длину, чтобы одновременно связываться с несколькими микрофибриллами целлюлозы, при этом образуется сеть угленодных полимеров клеточной стенки. В отличие от целлюлозы связующие гликаны имеют, за редким исключением, разветвленную структуру, что способствует их «сшивочной» функции в клеточной стенке. Нередко связующие гликаны неудачно называют «гемицеллюлозами» (полуцеллюлозами), поскольку первоначально их принимали за недосинтезированную целлюлозу.
У всех цветковых растений в первичных клеточных стенках имеются только два основных класса связуюших гли капов — ксилоглюканы (ХУОв) и глюкуровоарабиноксиланы (ОАХз) (рис. 1.26). Ксилоглюканы характерны для всех двудольных и примерно половины однодольных растений. Глюкуроноарабиноксиланы в качестве главного связующего гликана в клеточных стенках имеют «коммелиноидные» однодольные растения — пальмы (Агесасеае), коммелиновые (Сопппе1шасеае), бромелиевые (Вгошейасеае), имбирные (ЪпрЬега!ез)) и близкие к ним семейства, а также большинство осок и злаков. Особая группа связующих гликанов — неразветвленных — обнаружена у злаков. Ксилаглюканы представляют собой линейную цепочку ~3-1-+4-Г3-глюкана, к которой по О-б-положению глюкозного остатка регулярно присоединены остатки В-ксилозьь К некоторым из ксилозильных фрагментов в свою очередь присоединяются остатки ).-арабинозы или Г)-галактозьь В ряде позиций к галактозе присоединяется 1 -фукоза. Ксилоглюканы построены из повторяющихся одинаковых блоков — структурных единиц, каждая из них содержит от 6 до ! 1 сахаров.
Строение блоков специфично для разных тканей и видов растений. Фукозогалактоксилоглюканы характерны для всех «не-коммелиноидных» однодольных и большинства двудольных видов. Арабиноксилоглюканы характерны для семейства Пасленовые (Бо!апасеае) и мяты (Менйа). Глюкуранаарабинаксиланы (6АХз) — основные связующие гликаны «коммелиноидных» однодольных. В САХз этих видов арабинозный остаток присоединен исключительно по 0-3-положению, а остатки глюкуроновой кислоты— по 0-2-положению. Характерные для порядка Злаковые (Роа1ев) неразветвленные связующие "-„' гликаны получили название «глюкаиы са смеюаннай связью», или 13(1-+ 3)(1-+4) 61 о у о х Д о о 'И ! Я о — г о ! ! х о м — % о х ! х О % —— о л — Я вЂ” Я ! о х %— х о ! о о — о ы о=о а о ц 1 Л О ~4 й ъ л ~ х о О х Л вЂ” % 4 о ~ Ф ! ~ — » й х о о х о — о ы ! и-о о о Ф Ф х О у о Ф й л 1Й с й 1 ф т О й 3 О.
б ж о о ! У о Д х 63 "Р 5 о М И Ф х х-4 ф-~ хх-4 ф ~4 ц х ! х О О О О О ! О О 1 О О О ь о х о Б й о х о .Я о и глюканы. Они на 90% состоят из имеющих Р(1-+4) связи целлотриозных и целлотетраозных фрагментов в соапюшении 2: 1. Указанные фрагменты соединены между собой б(1-+ 3) связью. За счет этого полимер образует складчато- винтообразную структуру. В первичных клеточных стенках практически всех исследованных покрыто- семенных растений найдены также другие снязующие гликаны, прежде всего маннаны (глюкоманнаны, галактоглюкоманнаны, галактоманнаны и др), однако их количество существенно меныне, чем основных связующих гликанов.
Главная функция целлюлозы и связующих гликанов — формирование основной структурной сети клеточной стенки. 1.10.2.3. Вторая (пектиновая) сеть клеточной стенки Пектины — смесь гетерогенных, разветвленных и сильно гидратированных полисахаридов, обогащенных 1)-галактуроновой кислотой. Пектины клеточных стенок состоят из двух основных компонентов — гомогалактоуронаиов (НОА), основная цепочка которых построена исключительно из остатков галактурононой кислоты, и рамногалактоуроиакоо 1 (КО 1), у которых в цепочке остатки галактуроновой кислоты чередуются с остатками рамнозы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
