И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 13

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 13)

Наиболее важной функцией растительного аппарата Гольджи следует считать синтез полисахарндов. В АГ синтезируются все полисахариды клеточной стенки, за исключением целлюлозы и каллозы. Полная картина синтеза этих соединений не ясна, однако известен ряд интересных деталей. Установлено, в частности, что в синтезе пектиновых соединений участвуют ферменты, расположенные во всех цистернах аппарата Гольджи, тогда как ферменты, ответственные за синтез ксилогликанов, расположены преимущественно в транс- цистернах и ТГС. 1.9.3.

ВАКУОЛИ Вакуоли растительных клеток были обнаружены в ранних микроскопических исследованиях. Как следует из этимологии названия («вакуоль» — от слова «вакуум»), первоначально они были определены как «пустые», т.е. своболные ат цитоплазмы части клетки. Вакуоли растительной клетки весьма разнообразны по форме, размеру, своему содержимому и функциональной роли.

Отдельная клетка может содержать несколько видов вакуолей. Вакуолями называют органеллы, заполненные жидкостью и окруженные одинарной мембраной — тонопластом. Вакуоли обычно занимают более 30% объема клетки. Клетки апикальных меристем, как правило, содержат много маленьких вакуолей, которые сливаются в одну или несколько больших вакуолей по мере роста и развития клетки.

В большой зрелой растительной клетке вакуоль может занимать до 90 % ее объема. 1.9.3.1. Общая характеристика вакуолей растительной клетки Вопрос, почему растительная клетка имеет столь значительную по размерам вакуоль, является одним из наиболее интересных в физиологии растений. Ответ на него можно искать исходя нз способа существования растений— прежде всего фототрофности. Для эффективного фотосинтеза фиксированного в пространстве организма необходима большая площадь поглощающей свет поверхности.

Именно поэтому большинство листьев имеет плоскую форму. На клеточном уровне также необходимо увеличение поверхности клетки. Возможно, в этом и состоит главная причина увеличения обьема вакуолярного компартмента клетки. Такой способ увеличения размеров клеток, по-видимому, экономически наиболее выгодный («дешевый»), так как не требует увеличения обьема цитозоля — метаболически «дорогого», обогащенного азотом компартмента клетки.

Последнее особенно важно, так как растения «добывают» азот с большим трудом и со значительными энергетическими затратами. Формируя большой объем клетки за счет «недорогого» вакуолярного содержимого, главным образом воды и минеральных солей, растение способно кардинально снизить затраты на создание больших плоских структур — листьев, эффективных солнечных коллекторов. Увеличение размеров (растяжение) растительной клетки происходит за счет осмотического поглощения воды вакуолью и изменения прочности клеточной стенки.

Вода, поглощаемая вакуолью, создает тургорное давление, которое не только расширяет первичную клеточную стенку, но и обеспечивает тургор клетки (см. гл. 5 вВодный обмен). Для поддержания высокого осмотического потенциала вакуоли расширяющихся клеток в нее должны постоянно поступать соли и/или другие соединения. Транспорт этих соединений происходит активно, за счет злектрохимического градиента протонов на тонопласте. Градиент ионов Н в свою очередь создается и поддерживается за счет работы двух электрогенных протонных насосов: Н«-АТФазы У-типа (от англ. оагио!ог) и вакуолярной Н -дифосфатазы (пирофосфатазы).

Таким образом, тонопласт является знергизованной мембраной. Основные осмотические компоненты вакуолярного сока представлены ионами — К', Ма', Са ', Мя ', С1, ЯО«, РО4, ХОз и первичными метаболитами типа аминокислот, органических кислот и сахаров. Транспорт этих веществ осуществляется через тонопласт за счет работы специфичных транспортеров и каналов. Перемещение воды через тонопласт происходит также через специальные каналы — оквапорины, сформированные специфичными для тоно1шаста белками — Т1Рв (от англ, !опор!аз! !пгг!пг!пс ргогегпг).

5.9.3.2. Функции вакуолей В растительной клетке вакуоли представляют собой мультифункциональные органеллы, которые играют ключевую роль в клеточных стратегиях развития растения. Функционально вакуоли являются органеллами, которые находятся в конце секреторного пути растительных клеток. Экспериментальные данные свидетельствуют, что содержимое растительных вакуолей образуется как из виутриклеточного материала, так и за счет зндоцитоза. Основные функции вакуолей. Лранение. Кроме ионов, сахаров, полисахаридов, пигментов, аминокислот и органических кислот, в вакуолях растения хранится также большое количество белка. Особенно это характерно для вакуолей семян.

Все перечисленные первичные метаболиты могут быть востребованы из вакуолей и использоваться в метаболизме клетки. Яизис веществ. Вакуоли содержат те же типы кислых гидролаз, что и лизосомы животной клетки. Эти ферменты — протеазы, нуклеазы, гликозидазы и липазы — вместе способны обеспечить процесс разборки и рециклизации практически любых компонентов клетки.

Подобная рециркуляция необходима не только для нормального метаболизма клеточных структур, но и лля возврата ценных питательных веществ в течение запрограммированной смерти клетки, связанной с развитием и старением. Регулирование рг1 и ионный гаиеостаз. Большие вакуоли служат резервуарами для протонов и метаболически важных ионов, например кальция. Как правило, вакуоли растения имеют рН между 5,0 и 5,5, однако диапазон изменения рН простирается от 2,5 (или ниже — вакуоли клеток плода лимона) до более чем 7,0 (вакуоли, запасающие белки).

Контролируя поток протонов и других ионов из вакуолей в цитозоль, клетки могут регулировать не только рН цитозоля, но также и работу многих ферментов, сборку и разборку структур цитоскелета и процессы взаимодействия (слияния) мембранных структур. Защита от натогенов и травондньп. В вакуолях растительных клеток накапливается удивительно разнообразное количество токсичных соединений.

Особенно это характерно для специализированных клеток, расположенных в стра- 55 тегически важных тканях (типа эпидермиса листа). Такая особенность позволяет растению эффективно бороться с патогенами и снижать риск быть съеденным насекомыми и животными. К токсичным соединениям относятся: ° фенольные соединения„алкалоиды, изопреноиды, цианогенные гликозиды и другие вторичные соединения; ° ферменты, разрушающие клеточные стенки, — хитиназы, глюканазы и др.; ° полимеры (латекс, каучук, гутта и др.). Пигмеюиация. Еще в Х1Х столетии было установлено, что многие пигменты находятся в вакуолях эпидермальных клеток цветков, листьев и стеблей. Недавние исследования показали, что мембраны таких специализированных вакуолей содержат специальные транспортные системы — АВС-переносчики (транспортеры) (от англ.

АТР Ьшг(лщ саиепв ггалзроггеа). Вакуоли, содержащие водорастворимые пигменты (антоцианы, беталаины), найдены во многих типах растительных клеток. Окраска лепестков цветка и плодов важна для привлечения опылителей или «распространителей» семян соответственно. Некоторые водорастворимые пигменты листа поглощают УФ-излучение и видимый свет, предотвращая тем самым фотодеструкцию фотосинтетического аппарата. Это свойство, по-видимому, наиболее существенно для листьев вечнозеленых растений в течение зимних месяцев.

Изолщювание и обезереживаиие токсичных веществ. Растения не имеют возможности избегать загрязненных ядовитыми и токсическими веществами мест обитания, но могут эффективно изолировать токсичные соединения (например, тяжелые металлы или ядовитые метаболиты типа оксалата) от метаболически активных компартментов клетки, Для этого они используют вакуоли. Например, для удаления оксалата специальные клетки формирукп вакуоли„содержащие органический матрикс, внутри которого оксалат реагирует с кальцием с образованием щавелевокислого кальция.

В других типах растительных клеток из цитозоля в вакуоли переносятся различные ксенобиотики. Для этого обычно используются белки-переносчики из семейства АВС-транспортеров. Накопление ядовитых веществ в вакуолях листа происходит достаточно часто. С листопадом токсичные соединения устраняются из растения полностью. 1.9.3.3. Формирование вакуолей В отличие от других мембранных систем вакуоли — единственные органеллы, которые могут возникать путем дифференцирования из других мембранных систем, независимо от роста и деления клетки. Вопрос об их происхождении окончательно не решен. Были предложены две модели формирования вакуолей ве лоио. Одна модель постулирует, что вакуолярный компартмент исходно образуется из транс-Гольджи-сети.

Согласно другой концепции, вакуоли формируются из расширения частей гладкого ЭР. К настоящему времени ряд экспериментальных фактов подтверждает реальность последней модели. Показано, что в дифференцирующихся клетках кончика корня, где первоначально большая центральная вакуоль отсутствует, моноклональные антитела к Р-субъединице вакуолярной АТФазы овса были локализованы только в провакуолях и в гладком ЭР.

Из ЭР образуются автофаговые вакуоли. Существуют данные, показывающие формирование вакуолей из гаранг-Гольджи-сети. Не исключено, что образование различных вакуолей в клетке происходит несколькими способами. 56 1.9.3.4. Автофагия — особый случай формирования вакуолей В некоторых клетках (например„клетках семенной оболочки) вакуоли могут образоваться в результате автофагии. При формировании автофаговых вакуолей трубчатые участки гладкого ЭР формируют пальцеобразные выросты, которые подобно щупальцам захватывают часть цитоплазмы.

Смежные «щупальца» смыкаются и образуется ранняя автафагосома — зндоплазматическая область, ограниченная двумя мембранами ЗР. После окончательного формирования автофагосомы, т.е. полного отделения от цитозоля, цигоплазма в ней деградирует, внутренняя мембрана разрушается, а наружная становится тонопластом. Автофагосомы имеют кислый рН и содержат много кислых гидролитических ферментов. В конечном счете транспорт воды, облегченный у-Т(Р- аквапорином, приводит к быстрому расширению вакуоли.

Характеристики

Список файлов книги