И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

1,18. Основныс области растительного ЭР 45 ф везикулы Плазмодесма Вакуоль .."::;,!у ции неподвижного фиксатора для актиновых филаментов цитоскелета, которые осуществляют движение цитоплазмы. Трубчатые элементы ЭР, находящиеся во внутренних слоях клетки„характеризуются большей подвижностью. В отличие от животных клеток, где реорганизация ЭР цистерн и канальцев зависит от микротрубочек цитоскелета, движение ЭР в растительных клетках, повидимому, зависит от актино-миозиновой системы. Мембранная система ЭР— наиболее универсальная и адаптивная органелла эукариотических клеток. Эта гибкосп, обусловлена большой мембранной поверхностью, способной включать различные наборы интегральных и периферийных белков. Основные функции ЭР— синтез, обработка и сортировка белков, гликопротендов и липидов. На мембранах ЭР начинается синтез белков, предназначенных для транспорта по секреторному пути.

Здесь же синтезируются большинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом. ЭР является также важным участником сигнальных систем клетки, регулируя цитозольную концентрацию кальция. Принято выделять две области ЭР— шероховатый и гладкий ЭР, однако в последнее время в ЭР было идентифицировано несколько специализированных областей, отличных «классических». В частности, в растительных клетках можно выделить зону «шлюза» между ЭР и оболочкой ядра, области фиксации актиновых филаментов, формирования белковых и масляных тел, образования вакуолей, контактов с плазмалеммой„вакуолью и с митохондриями; области плазмодесм и рециркуляции липидов (рис.

1.18). 1.9.1.2. Функциональные области растительного ЭР Шероховатый и гладкий ЭР суагеетвуют в динамическом равновесии. Они различаются соответственно по присутствию или отсутствию рибосом на мембранной поверхности. Гладкий ЭР состоит из трубчатых канальцев, а шероховатый ЭР— из уплощенных цистерн. Исходной структурой ЭР являются трубчатые канальцы, характерные для гладкого ЭР.

При формировании шероховатого ЭР появляются чисто пространственные ограничения, связанные с прикреплением на мембраны ЭР рибосом (полисом). Это приводит к уплощению трубчатых канальцев. Таким образом, различия между шероховатым и гладким ЭР обусловлены закреплением рибосом на мембранах ЭР. Закрепление первой рибосомы на ЭР способствует образованию рядом дополнительных рецепторов и каналов транслокации.

Это приводит к закреплению новых рибосом и локальному расширению шероховатого ЭР возле данной области, т.е. фактически происходит самосборка шероховатого ЭР (рис. 1.!9). Шероховатый ЭР— место отправления белков по секреторному пути. Большинство растворимых белков, предназначенных для этого, синтезируются в виде предшественников с транзиентным М-концевым сигнальным пептидом для мембраносвязанных полисом. Полипептиды котрансляционно транспортируются в полость ЭР, после чего сворачиваются и подвергаются определенным модификациям. Прежде всего соответствующая пептидаза отщепляет сигнальный пептид.

Сворачивание белков в большой степени осуществляется за счет образования дисульфидных мостиков между остатками цнстеинов. Правиль- 4б С игналуз макаках (3 мРНК 5' Рис. 1.19. Синтез белка а шероховатом ЭР ность положения образования этих мостиков контролирует фермент протеиндисульфидизомераза. Наиболее важной модификацией белков, поступивших в ЭР, является их 19-гликозилирование. Исходно в ЭР формируются 14-членные олигосахариды определенной структуры. Они присоединены к находящемуся в мембране ЭР долихолу — изопреноиду, состоящему из различного (от ! 4 до 24) числа изопреновых единиц. За счет долихола олигосахариды фиксируются на мембране и «ожидают» белки, поступающие в просвет ЭР.

По мере поступления белка специфичные трансферазы переносят олигосахаридный фрагмент от долихола на определенный остаток аспарагина белка. Олигосахарид, используемый для )х(-гликозилирования белков ЭР, в растительной и животной клетке имеет различную структуру(рис. 1.20). Правильное сворачивание растущей полипептидной цепи обеспечивают шапероиы. Эти резидентные белки фиксируют растущий полипептид и направляют процесс сворачивания, ограничивая нежелательные взаимодействия. Наиболее важное значение имеют люмен-связанный шаперон В(р. Белки, которые не в состоянии сформировать правильную трехмерную структуру, в конечном счете подвергаются деградации.

Некоторые белки, не свернутые должным образом а ЭР, возвращаются в цитозоль обратным переносом через мембрану ЭР. Если белок, поступивший в ЭР, имеет С-концевой сигнальный тетрапептид (хВЕ(., он остается в ЭР, а при отсутствии этой последовательности отправляется в аппарат Гольджи.

Функциональные свойства гладкого ЭР растительных клеток изучены недостаточно. По-видимому, одна из основных его функций — синтез липидных молекул. Мембраны гладкого ЭР обогащены ферментами биосинтеза глицеролипидов, изопреноидов, фенилпропаноидов, флавоноидов, восков. Косвенное свидетельство синтеза подобных соединений ферментами, расположенными в ЭР, получено при изучении ультраструктуры железистых клеток, осу- 47 Исхолный гликан Н-гликозилировипгых белков эукариотических клеток -с-нн- а сн-с-нн— 1 Г сна о с=о ! нн Гликаи 1х-гликозилированных белков животных Гликан г 1-гликозилированных белков растений -с-нн — сн-с-нн- 1 1 о сн,о 1 с=о 1 нн — с-нн-сн-с-нна 1 а о сна о 1 с о 1 нн опека заиин аииозиааза Г т!ииееераэа Рис.

Б20. Различия в гликозилировании белков в ЭР растительной и животной клетки: А — схема сзроения гликанов !Ч-глнкозилированных белков растительной и животной клеток; Б — схема формирования гликана !Ч-гликозилированных белков в ЭР растительной клетки ществляющих синтез и секрецию масел и флавоноидов. Эти клетки содержат обширные сети гладких ЭР мембран. Участии формирования белковых тел. Запасные белки семян синтезируются в течение развития семени и служат основным источником аминокислот при прорастании и развитии проростка. Этот процесс различен у разных видов растений. Хлебные злаки синтезируют два класса запасных белков. Водорастворимые глобулины синтезируются рибосомами шероховатого ЭР и затем транспортируются через АГ к запасающим вакуолям. Более гидрофобные нроламины кукурузы, сорго и пшеницы образуют белковые тела непосредственно в поло- »слепое тело леознн Энлонлезматнче ретикглум А Рис.

1.21. Формирование масляных (А) н белковых (Б) тел в ЭР 49 сти шероховатого ЭР. При этом синтезируемые молекулы белка остаются связанными с В!р в течение длительного периода времени, а зателз самоорганизуются в большие агрегаты (рис. !.2! ). Зти агрегаты могут увеличиваться за счет «поимки» полисом, синтезирующих проламин. Полисомы, образующие другис полипептиды, агрегатами не захватываются.

Участки Формирования масляных тел. Триацилглицериды — запасающие масла семян, которые на ранних стадиях прорастания обеспечивают их энергией и липидами — строительными блоками образующихся мембран. Эти молекулы жиров синтезируются ЗР-связанными ферментами и запасаются в виле сферических масляных тел.

Размер масляных тел зависит от вида растения и варьирует от О,б до 2,0 мкм. Масляные тела возникают путем накопления молекул триацилглицеридов в специальных местах ЭР. Эти места определены присутствием олеозинов — интегральных белков мембран массой 16 — 25 кДа. Олеозины имеют «кнопкоподобную» структуру и подобно кнопкам вставлены в ЭР мембраны масляных тел. «Острие» кнопки состоит из 72 гидрофобных остатков аминокислот, организованных в форме антипараллельного !)-скрученного домена, который присоединен своими обоими концами к «шляпке».

Присутствие олеозинов, повидимому, заставляет вновь синтезируемые молекулы триацилглицерилов накапливаться между биослоями мембраны и образовывать сферические масляныс тела, которые затем отпочковываются от ЭР (см. рис. 1.21). Каждое масляное тело окружено фосфолипидным монослоем, который содержит, помимо плотно упакованных олеозинов, и другие характерные белки. Размер масляных тел зависит от соотношения триацилглицерилов и олеозинов. Область рециркуляции лииидов. В плазмалемму постоянно встраиваются везикулы, отшнуровывающиеся от АГ, что приводит к увеличению ее поверхности. Обычно избыточный материал плазматических мембран возвращается внутрь клетки за счет эндоцитоза.

Однако в растительных клетках эндопитоз значительно осложнен, так как тургорное давление препятствует впячиванию плазмалеммы в цитозоль и формированию везикул. Оказалось„что возврат (рецир- куляция) липидов в растительной клетке происходит путем их перемещения из плазмалеммы в ЭР. Этот процесс происходит в специальных областях, где плазматическая мембрана образует складку и пальцеподобный контакт с ЭР.

Поскольку в этих местах не происходит слияния между ЭР и плазматический мембраной, предполагается, что рециркуляция липидов в зоне контакта происходит по мономолекулярному механизму. Трубчатые участии ЗР являготся струитуряой осиовой формирования илазмодесм. Плазмодесмы обеспечивают взаимосвязь между клетками растения.

Первичные плазмодесмы образуются в течение цитокинеза, когда пакеты трубчатого ЭР «захватываются» строящейся срединной пластинкой, которая формирует новую клеточную стенку. Вторичные плазмодесмы образуются после формирования клеточных стенок. Механизм их образования включает ограниченное растворение клеточной стенки и формирование мостов между плазматической мембраной и ЭР смежных клеток. Установлена физическая непрерывность как плазматических мембран двух смежных клеток, так и центрального цилиндра сжатой мембраны ЭР.

При использовании флуоресцентных мембранных липидных зондов было показано, что от ЭР одной клетки к ЭР смежной клетки быстро диффундируют только те липиды, которые преобладают в мембранах ЭР. Липиды, характерные исключительно лля наружного слоя плазматической мембраны, через плазмодесмы не передвигаются, несмотря на физическую непрерывность плазматической мембраны соседних клеток. Пространство между плазматической мембраной и центральным ЭР цилиндром называется «эндоплазматическим кольцом». Оно содержит спице- образные линкерные белки, ограничивающие размер молекул, которые могут проходить по плазмодесме между клетками. До недавнего времени плазмодесмы в целом рассматривали как функциональные эквиваленты щелевых контактов животных клеток, так как эксперименты с мечеными молекулами показали, что зти два межклегочных перехода имеют сходные «пропускные» пределы для транспортируемых молекул — около 900 Да.

Характеристики

Список файлов книги