И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В апексах корня, стебля и других меристемах скорость деления пропластид коррелирует со скоростью деления клеток, таким образом, количество пластид у дочерних и исходных клеток примерно одинаково. Число пропластид в клетке на этой стадии невелико: около 20. В онтогенезе растения на стадии растяжения клеток их деление останавливается, тогда как деление пластид продолжается, что приводит к увеличению их количества в клетке. Например, по мере развития листа шпината количество пластид в клетке возрастает приблизительно в 10 раз и достигает 150 — 200 органелл на клетку.
Одновременно значительно увеличивается копийность пластидной ДНК. Число копий хлоропластного генома в одной клетке мезофилла листа может варь- 27 ировать от 500 до 10000, а количество ДНК может достигать 1Π— 20 9«всей ДНК клетки листа. Деление начинается с заметного сжатия пластиды в центре. Сжатие углубляется, образуя узкую перетяжку между двумя будущими дочерними пластидами, после чего они полностью разъединяются. На стадии перетяжки на внешней мембране пластиды со стороны цитозоля образуется электронно-плотное кольцо.
Недавние исследования показали, что это кольцо содержит белок„близкий сократительному (контрактильному) белку Р1зХ бактерий, который необходим для формирования перетяжки при делении бактериальных клеток. 1.5.5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПЛАСТИД Эндоплазматические органеллы могут переходить от одного поколения к другому через яйцеклетку (материнское наследование), через спермии (отцовское наследование) либо обоими способами (двуродительское наследование).
У большинства покрытосеменных растений пластиды и митохондрии наследуются по материнской линии. Эти органеллы от отцовской линии либо не попадают в спермии, либо деградируют в процессе развития мужского гамегофита или двойного оплодотворения. Независимо от исходной локализации (в яйцеклетке или спермии) в момент наследования пластиды находятся на стадии пропластид. В ряде видов цветковых растений, включая герань (Ре!аг5отит), свинчатку (Р(итбаяо), ослинник (ОелоГоега), было зарегистрировано двуродительское наследование пластид и митохондрий. У Ре!аг5општ «мужские» пластиды и митохондрии отличаются от «женских» по ультраструктуре. Это позволяет визуально определить в развивающемся зародыше присутствие органелл от каждого родителя.
Наследование органелл в свинчатке своеобразно. Данный вид характеризуется наличием диморфных спермиев; одна из мужских гамет обогащена митохондриями, тогда как другая — пластидами. При этом происходит предпочтительное оплодотворение: «пластидный» спермий сливается с яйцеклеткой гораздо чаше, чем «митохондриальный».
Некоторые растения (например, саговники, гинкго) кардинально отличаются по способу наследования пластид: пластиды переходят к следующему поколению через сперматозоид (в этом случае мужской гаметофит живет довольно долго, развиваясь в женской шишке после опыления). Таким образом, для некоторых голосеменных характерно наследование пластид по отцовской линии. 1.5.6. ГЕНОМ И БЕПОКСИНТЕЗИРУЮЩАЯ СИСТЕМА ПЛАСТИД Все пластиды имеют собственный геном и белоксинтезируюшую систему.
У современных фотосинтезируюших эукариот пластидная ДНК (плДНК), как правило, представлена многокопийной кольцевой молекулой размером от 120 до 290 тыс. п.и. У большинства видов эта молекула содержит два инвертированных повтора (1Кд и 1Кв — от англ. 1лиегге«( гереап), разделяющих ее на две неравные области (рис. 1.9). У многих бобовых и большинства голосеменных кгбг ньо охл4« ««и г«в р«о $4 о Рис. 1,9, Схема строения кольцевой ДНК властия растений ДНК пластид имеет всего лишь один 1К-повтор и обладает измененным порядкам генов. Для некоторых видов высших растений проведено полное секвенирование плДНК. Установлено, что ДНК пластид содержит около 100 генов, причем их набор близок для разных видов. Все идентифицированные гены можно разделить на две группы; ° гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции белков пластил (гены «домашнего хозяйства«); ° гены белков, обеспечивающих «полезную работу» пластид, прежде всего процесс фотосинтеза.
Многие пластидные гены организованы в виде оперонов — блоков генов, считываюшихся с единого промотора. Ряд пластидных генов имеют мозаичную структуру, т.е. состоят из чередующихся зкзонов и интронов. 29 '!.5.5.1. РНК-полимеразы пластид Транскрипция пластидных генов обеспечивается двумя типами РНК-полимераз, одна из которых кодируется в ядре растительной клетки, тогда как другая — пластидной ДНК.
Собственная РНК-полимераза пластид обладает типичными прокариотическими чертами и очень близка соответствующему ферменту Егсйег1сй1а со11 (рис. !. 10). Она состоит из четырех типов субъединиц аз(!Я3«(у эубактерий из трех — азЯ3'). Эти субъединицы кодируются в пластидном геноме. Структура фермента сгЩ3'(!" характерна лишь для пропластид и этиопластов. Такая РНК- полимераза не может узнавать промоторные области генов, для этого к ней должна присоединиться о-субъединица. Она кодируется ядерным геномом и присоединяется к ферменту при освещении пластиды.
У арабидопсиса выявлено как минимум три гена и-субъединиц. Несмотря на ядерное кодирование, продукты этих генов имеют высокую гомологию с о-субъединицами цианобактерий и эффективно распознают типичные промоторы прокариот. Ядерная локализация этих генов, вероятно, является результатом перемещения генетического материала пластид в ядро. Поскольку в темноте и в пропласгидах собственная РНК-полимераза пласгид неактивна, то в этих условиях работает другая РНК-полимераза, которая кодируется ядерным геномом.
Она представляет собой мономерный фермент, очень похожий на РНК-полимеразу бактериофагов ТЗ и Т7. В геноме арабидопсиса идентифицирован ген, кодирующий эту РНК-полимеразу. Продукт данного гена имеет сигнальную последовательность транспорта в пластиды. Имеется своеобразное «распределение ролей» в работе двух РНК-полимераз пластил, которое обеспечивается различными промоторами пластидных генов. Все гены пластид можно разделить на три группы; ° имеющие стандартные эубактериальные промоторы — к ним относятся почти все гены белков, участвующих в процессах фотосинтеза, их транскрипцию обеспечивает собственная РНК-полимераза пластид; ° имеющие нестандартные промоторы — такие промоторы свойственны лишь немногим генам; важно, что таким промотором снабжен г!(-оперон, содержащий гены собственной пластидной РНК-полимеразы; их активность связана с мономерной РНК-полимеразой фагового типа; ° имеющие универсальные промоторы — подобные промоторы характерны для большинства генов «домашнего хозяйсгва» пластид; успешно распознаются обеими РНК-полимеразами.
Плвсчиднвя РНК-полимервэв бактеривльного типа Кодируемвя в ядре ДНК Рис. !. ! О. Схема строения пластидных РНК-полимерах — 35; — !Π— расстояние до места начала транскрипции !в парах нуклеогидов) 30 1.5.6.2. Транскрипция пластидной РНК Можно предположить, что в пропластидах работает только РНК-полимераза фагового типа. Этот фермент обеспечивает экспрессию лишь немногих генов, в том числе собственной РНК-полимеразы пластид, однако она неактивна. Свет активирует РНК-полимеразу за счет присоединения а-субъединицы, и транскрипционная активносп в пластидах избирательно увеличивается почти в 100 раз. В дифференцированных хлоропластах транскрипция пластидных генов также регулируется весьма эффективно.
Основным регулирующим фактором и в этом случае является свет. Для большинства пластидных генов максимальная транскрипционная активность приходится на предрассветные часы. С началом интенсивного освещения транскрипция ДНК хлоропластов заметно снижается, что, однако, не препятствует активной экспрессии пластидных генов. На более поздних этапах дифференцировки пластид активность некоторых генов может блокироваться. Например, в амилопластах клеток клена явора (Асег рзеиг(ор1агалиг) происходит неравномерное метилирование пластидной ДНК, в результате чего одни гены (в том числе ггл1б, рзЬА) продолжают нормально считываться, в то время как другие (гЬсЕ, афА, агрВ, афЕ, рзаА) подвергаются практически полной репрессии.
Подобная ситуация показана для хромопластов томата и перца. Таким образом, частичное метилирование пластидной ДНК может играть существенную роль в регулировании активности пластидных генов и преобразовании хлоропласгов в другие формы пластид. 1.5.6.3. Созревание пластидной РНК После транскрипции происходит процесс созревания пластидных РНК. К нему относится сплайсинг транскриптов, у которых есть интрон-экзонная структура; формирование зрелых концов у транскриптов; редактирование некоторых УРН К (рис. 1.11). Пластидные интроны отличаются от ядерных прежде всего способностью к автосплайсингу.
Это означает, что вырезание пластидных интронов происходит автокаталитически, т.е. без участия каких-либо ферментов. Одной из своеобразных модификаций информационных РНК пластид является их редактирование» вЂ” химическая модификация в мРНК некоторых пиримидиновых оснований. В результате редактирования происходит замена одного основания на другое„что изменяет нуклеотидную последовательносгь транскрипта и кодирование соответствующей информации. Обычно остаток цитозина заменяется на урацил.
Процесс редактирования может приводить к образованию инициаторного кодона, отсутствующего в исходной РНК, замене сгоп-кодонов на смысловые триплеты или превращение одних смысловых колонов в другие (рис. 1.12). Редактирование мРНК представляет собой мощный регуляторный механизм экспрессии пластидных генов. Важно отметить, что до сих пор все известные случаи редактирования пластидных мРН К обнаружены только в хлоропластах высших растений. Стабильность РНК рассматривается как один из основных факторов, способных регулировать экспрессию пластидных генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
