И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В то же время клетки разных организмов, а также органов и тканей многоклеточного организма имеют существенные различия. В последнем случае структурные и функциональные особенности клеток обусловлены их специализацией (дифференцировкой). Подобная специализация позволяет клеткам максимально эффективно выполнять конкретную функцию, «заданную» организмом.
Наиболее сильно различаются клетки организмов, относящихся к разным царствам. Подобные различия возникли в результате длительной эволюции клеток и представляют общебиологический интерес. Все клетки живых организмов традиционно принято разделять на прокариотические и эукариотические. Первоначально основой этого разделения послужил чисто морфологический признак — наличие или отсутствие ядра. Однако позже выяснилось, что различия между этими типами клеток гораздо существеннее.
1.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК 1.1.1. ОРГАНЕПЛЫ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК Прокариотическая клетка не имеет внутренних перегородок. Она состоит как бы из одного отсека„отграниченного от внешней среды плазматической мембраной. У эукариотической клетки таких отсеков несколько, т.е.
эти клетки разделены на различные, окруженные мембранами области (компартменты). Компартменты эукариотической клетки называются органе«лами. Органеллы специализируются на выполнении различных функций. Разделение клетки на компартменты, возможно, является следствием больших размеров современной эукариотической клетки: в среднем она больше бактериальной в Ю вЂ” 30 раз. При этом принципиально важными оказываются два момента: ° увеличение объема клетки сопровождается существенно меньшим увеличением плошади поверхности ее плазматической мембраны„тогда как именно на мембранах протекают многие важнейшие метаболические процессы; 11 ° с увеличением объема клетки затрудняется координация ее метаболизма, в частности рациональное распределение по объему множества катаболических и анаболических процессов, «доставка» нужных веществ в нужное место.
Формирование компартментов позволяет пространственно разделить «блоки» метаболизма. В цитозоле любой (не только растительной) современной эукариотической клетки находятся следующие органеллы: 1) ядро — содержит основную часть генома и является местом синтеза ДНК и РНК; 2) зндоплазматический ретикулум (ЭР) — место синтеза большинства липидов клетки, а также белков, предназначенных для органелл или секреции; 3) аппарат Гольдзки (АГ) — место сортировки и модификации белков и липидов, получаемых от эндоплазматического ретикулума; 4) митохондрии — «энергетические станции клетки», основное место синтеза АТФ, имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему; 5) пероксисомы — здесь происходят многие окислительные процессы; 6) лизосомы (в растительных клетках — литические вакуоли) — место кОмпартментации литических ферментов.
Растительная клетка наряду с этими органеллами обязательно содержит: 1) пластиды — органеллы, выполняющие различные функции в зависимости от типа клетки, в которой находятся; основная функция — фотосинтез; имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему; 2) вакуоли — органеллы, выполняющие несколько функций„в том числе литические (литические вакуоли) и запасающие (запасающие вакуоли). Классификацию органелл эукариотической клетки целесообразно построить на предполагаемой схеме ее эволюции.
Практически доказано, что митохондрии и пластиды имеют симбиотическое происхождение, т.е. являются потомками микроорганизмов, «захваченных» предшественником эукариотической клетки. При этом внешняя мембрана пластид и митохондрий соответствует плазматической мембране «хозяйской» клетки, внутренняя — плазматической мембране захваченной бактерии, а строма пластид и матрикс митохондрий — бактериальной цитоплазме (рис. 1.1). Происхождение ядра менее ясно.
Скорее всего, двухслойная ядерная оболочка образовалась из глубокого впячивания плазматической мембраны. В результате часть цитоплазмы оказалась изолированной от остального пространства клетки. Следовательно, внутреннее пространство ядра происходит из цитозоля и при определенных условиях эти пространства могут объединиться (иногда для обозначения подобных пространств применяют математический термин «топологически эквивалентные пространства»).
Известно, что во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем. Этого не происходит ни с одной другой мембранной органеллой. Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и вакуоли образовались, по-видимому, также за счет впячивания плазматической мембраны с последующим «отшнуровыванием». Если это верно, то внутренняя поверхность мембран этих органелл должна быть топологически эквивалентна внешней поверхности плазмалеммы.
Это справедливо для ЭР, АГ, вакуолей и многих проме- 12 днк Ядро « ~ф». сЯ~ ». Наружная мембрана хлоропяаств (из мембраны «хозяина») Внутренняя мембрана хворопласта (из мембраны цианобактерии) Тняакоид (из мембраны цианобактерни) Древняя клетка-предзнественник б Рнс. 1.1. Схема предполагаемого эволюционного происхождения ядра н хлоропластов (пластид): А — происхождение ядра и Зрг д — происхождение пластид жуточных везикул, участвующих в эндоцитозе, экзоцитозе и транспортных процессах между этими органеллами.
Пероксисомы представляются «потомками» древних органелл, возникших для защиты клеток от кислорода, накопившегося в атмосфере в результате оксигенного фотосинтеза. Исходя из сказанного основные внутриклеточные компартменты эукариотической клетки можно разделить на пять групп: 1) ядро и цитаэоль — разделены мембраной, выполняют разные функции, но топологически эквивалентны; 2) митохондрии; 3) пластиды (талько е растительнои клетке); 4) нероксисамы; 5) эндомембранная система клетки — остальные мембранные органеллы: ЭР, аппарат Гольджи, вакуоли (в растительных клетках)„лизосомы (в животных клетках), транспортные везикулы. Целесообразность объединения последней группы органелл в одну систему вытекает не только из эволюционной схемы, но и по функциональным признакам, о которых будет сказано позже.
1.1.2. ТРАНСПОРТ И СОРТИРОВКА БЕЛКОВ В ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ С возникновением компартментов эукариотическая клетка получает не только очевидные преимущества, но и ряд проблем. Одна из них связана с необходимостью сортировки и доставки нужных соединений в определенные органеллы.
Прежде всего это касается белков. Судьба синтезированных белков различна и зависит от мест их последующего функционирования. Существунзт два магистральных пути транспорта белков, которые начинаются в разных местах цитоплазмы (рис. 1. 2). 13 Секретсрный путь Цитонлазматический путь Рибосома "1 г К1ЗЕЕ Пе Литическая вакуоль гнал «упаковки» кулы) Клеточная стенка Рис. 1.2. Схема двух путей транспорта белков в растительной клетке.
Цифры — сигналы сортировки белков, описанные в табл. 1.1; * — нугь, не требуюший специ- ального сигнала сортировки Первая транспортная ветвь обеспечивает белками пластиды„митохондрии, ядро и пероксисомы, т. е. все компартменты клетки, кроме органелл эндомембранной системы.
Синтез этих белков происходит на свободных рибосомах цитозоля. Белки, предназначенные для транспорта, содержат сигналы сортировки, направляющие их в соответствующие органеллы. Подобными сигналами обычно служат один или несколько участков белка, которые называют сигнальнылги или лидерными пептидами. В мембране органеллы находится специальный белок-транслокатор, который «узнает» сигнальный пептид. Молекула транспортируемого белка должна развернуться, чтобы подобно нитке развернувшегося клубка «продаться» через «игольное ушко» белка-транслокатора.
В табл. 1.1 представлены некоторые характеристики различных сигналов сортировки в растительной клетке. Этот путь транспорта белков иногда называют цитозольным. Следует отметить, что большинство белков, синтезируемых на свободных рибосомах цитозоля, не имеют сигналов сортировки и остаются в цитозоле в качестве постоянных компонентов.
Другая транспортная ветвь используется для секретируемых белков, а также для белков, предназначенных для органелл эндомембранной системы и плазматической мембраны. Синтез этих белков также начинается на рибосомах цитозоля, но после инициации трансляции рибосомы прикрепляются к мембране ЭР, при этом формируется шероховатый ЭР. Образующиеся белки переносятся в ЭР по мере их синтеза, т.е. котрансляционно. Это означает, что очередной участок полипептидной цепи сразу после синтеза пересекает мембра- 14 Т а б л и ц а 1.1.
Сигнальные последовательности для транспорта белков в растительной клетке (цифры в скобках — пути транспорта, показанные на рис. !.2) Сипвльивя последовательность Целевая ортвиеяяи Характеристика Хлоропласты: сгрома (9) Х-концевой лидерный пептид («стромальный») Два последовательных Х-концевых лидерных нептида Последовательность из 40 — 50 аминокислот Первый пептид — «стромаль- ный», второй — «люменальный» люмен и мембраны тилакоидов (9') Митохондрии: матрикс (8) Х-концевой пресиквенс Формирует положительно заря- женную амфипатическую а -петл ю Первый пресиквенс — как для белков матрикса, второй состоит из остатков гидрофобных аминокислот вггугреиняя мембрана, межмембранное пространство (8') Два послеловатеяьных Х-концевых пресик- вецса РТБ! — С-концевой трипептид— Бег-Еуя-(.ец РТБ2 локализован на Х-конце ХТ5 типа 1: Рго-1.уя-1.уя-1.уя-Агдь~.
Х1.5 типа 2: две последователь- ности, разделенные спейсером ХТЗ типа 3: 1.уя-11е-Рго-11е-1.уя 1Π— 15 остатков гидрофобных аминокислот, формируюших а -спираль С-концевой тетрапептид КТ!ЕЕ (1.уя-Аю-С!ц-Тли) ХТРР— Х-концевой сигнаж Аяп-Рго-!!е-Атй СТРР— С-концевой сигнал Пероксисомы (б) Сигналы пероксисо- мальной локализации РТБ! и РТ$2 Ядро (7) Сигналы ядерной локализации ХЕ8. Нс отшепляются после переноса белка в ядро Х-концевой лидериый пептид Сигнальный пептид секреторного луги (1) Зыдоплазматический ретикулум (2) Вакуоль (3, 4) Сигнал локализации вэр Сигналы локализации в вакуолях: ХТРР, СТРР, внутрибелковый сигнал 15 иу ЭР. Некоторые из белков попадают в просвет ЭР, другие закрепляются в мембране и становятся трансмембранными белками ЭР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
