И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 5
Текст из файла (страница 5)
1, Контроль поглощения и секреции веществ. В плазмалемме находятся множество транспортных систем, прежде всего для транспорта ионов, — ионные каналы, ионные переносчики и ионные насосы. Благодаря им осуществляется очень точный и селективный транспорт ионов как внутрь клетки, так и наружу, т.е. оптимальное снабжение клетки необходимыми ионами (подробнее о механизмах этого процесса см. в гл. б «Минеральное питание»). Через плазмалемму происходит также перенос макромолекул.
Так, в периплазматическое пространство транспортирукпся строительные блоки клеточной стенки — полисахариды и структурные белки. Эти соединения обычно находятся в везикулах аппарата Гольджи и высвобождаются из них путем экзоцитоза. 2. Зависание и использование энергии. Плазмалемма любой клетки является энергизованной мембраной, т.е. на ней существует градиент электрохимиче- 20 ского потенциала Ьин, который используется для выполнения полезной работы, прежде всего для активного переноса веществ через мембрану (подробнее о механизмах см, в гл. 4 и 6). 3.
Размегцение и обеспечение работы 4ерментов. В плазмалемме находится множество ферментов. Это ферменты построения клеточной стенки (целлюлозосинтаза), ферменты сигнальных систем (фосфолипазы С, А; аденилатциклаза) и ряд других ферментов (например, цитохром Ьп возможно — десатуразы). 4.
Рецепторные 1()уннции. Многие белки плазмалеммы являются рецепторами различных сигналов. Можно сказать, что плазмалемма клетки — это мозаика различных рецепторов эндогенных сигналов (прежде всего фитогормонов) и внешних воздействий. К последним относятся рецепторы элиситоров (веществ, выделяемых патогенами) и рецепторы физических факторов — температуры, давления и др. Температура изменяет жесткость (текучесть) мембраны, т.е. ее механические свойства. Изменение этих свойств плазмалеммы приводит к открытию или закрытию находящихся в ней механосенсорных ионных каналов.
Таким образом, плазмалемма является местом рецепции (восприятия) различных сигналов химической и физической природы. 5. Сигнальная функция. Многие компоненты плазмалеммы после восприятия сигналов служат источником вторичных мессенджеров — молекул, которые «передают» сигнал по эстафете и усиливают его. В качестве вторичных мессенджеров вгяступают инозитол-1,4,5-трифосфат, диацилглицерин, фосфатидная кислота, продукты перекисного окисления липидов мембран. Все эти соединения образуются из липидов плазмалеммы под действием специальных ферментов, активируемых в результате воздействия сигнала на рецепторы.
Таким образом, плазматическая мембрана является местом не только рецепции сигналов, но также их усиления и дифференцирования (см. гл. 7). Функциональные особенности плазмалеммы. 1. Градиент электрохимического потенциала плазматической мембраны создается за счет активного переноса сопрягающего иона с одной стороны мембраны на другую. Для плазмалеммы растительной клетки сопрягающим ионом выступает Н, тогда как для цитоплазматической мембраны животной клетки это Ха .
Очевидно, что фермент, который за счет гидролиза АТФ активно «выкачивает» сопрягающий ион из клетки, также другой: у растительной — Н -АТФаза р-типа, у животной клетки — К'/1ча -АТФаза. Существует несколько изоформ фермента Н'-АТФазы р-типа: в геномах арабидопсиса и табака обнаружено как минимум по 1О генов. По-видимому, эти изоферменты работают в разных тканях на разных этапах онтогенеза. 2. У растительной клетки одна из составляющих электрохимического потенциала мембраны — электрическая разность потенциалов Ьу — находится в пределах от 100 до 250 мВ, что существенно выше, чем у животной клетки.
При этом пассивная составляющая Лч~ у обеих клеток практически одинакова; разница обусловлена активной составляющей этого потенциала, т.е. различием в работе электрогенных транспортных систем (АТФаз и переносчиков ионов). 3. Плазмалемма растительной клетки вместе со специфичным участком ЭР образует нлазмодесмы — специальные цитоплазматические каналы, пронизывающие клеточную стенку и соединяющие смежные клетки. В результате плазмодесменных контактов большинство живых клеток растения имеют физиче- 21 ски объединенную плазматическую мембрану.
Этим растения существенно отличаются от животных„у которых клетки большинства тканей практически полностью отделены друг от друга плазматической мембраной. 4. Существенно различаются и условия функционирования плазмалеммы и мембраны животной клетки. Плазмалемма в норме всегда испытывает давление как со стороны цитоплазмы, так и со стороны клеточной стенки. Животная клетка, как правило, находится в изотоническом окружении, поэтому к ее плазматической мембране внешние силы не приложены. 1.4.
ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ 1.4.1. СТРОЕНИЕ ЯДРА Ядро растительной клетки представляет собой органеллу, размер и форма которой варьируют у клеток различных тканей и видов. Оно может быть сферическим (в диаметре около 10 нм), удлиненным или лопастным. Основная функция ядра — хранение и копирование генетической информации. Содержимое клеточного ядра (нуклеоплазма) отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, образованной двумя мембранами толшиной по 8 нм. Между мембранами находится перинукпеарное пространспю шириной 10 — 20 нм. Внутренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, которые контактируют с хромосомами и ядерными РНК.
Внешняя ядерная мембрана похожа на мембрану эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит в определенных местах контакта. Подобно мембранам шероховатого ЭР, внешняя ядерная мембрана содержит рибосомы, участвующие в синтезе белка. Белки, образованные на этих рибосомах, переносятся а перинуклеарное пространство. Перинуклеарное пространство связано с полостью ЭР, по-видимому, через специальные «шлюзовые» участки. В клетках, подготовленных сверхбыстрым замораживанием, зона контактов ядерной оболочки и ЭР проявляется как очень узкие (наружный диаметр 25 — 30 нм), но физически непрерывные мембранные области. Предполагают, что такие зоны сжатых мембранных областей необходимы для ограничения движения белков (но не липидов) между перинуклеарным пространством и ЭР, т.е.
являются «пропускными шлюзами». По предварительной оценке одно ядро в клетках кончика корня гороха содержит 30— 50 подобных «шлюзов», Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его функций. Эти белки (гистоны, ДНК- и РНК-полимеразы„белки-регуляторы различных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро. Избирательный транспорт белков в ядро обеспечивается прежде всего ядерными порами.
1.4.2. ТРАНСПОРТ МАКРОМОПЕКУП МЕЖДУ ЯДРОМ И ЦИТОППАЗМОЙ У всех эукариот, в том числе и у растений, ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Поры окружены большими кольцевыми структурами, на- 22 ф ~„алла Цитоаоль Наоула мемб Центральный транспортер («штепсель») Рис. 1.6. Схема строения ялерных пор зываемыми поровыми комплексами (рис.
1.б). Плотность ядерных пор сильно различается в зависимости от типа клетки. В растительных клетках поры занимают от 8 ло 20% поверхности оболочки, плотность пор составляет от б до 25 на 1 мкмт. Каждая пора состоит из сложного макромолекулярного ансамбля— порового комплекса, который имеет размеры 120 нм в глубину и около 50 нм в диаметре. Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами.
Масса всех белков комплекса составляет около 124 МДа. Ядро порового комплекса имеет октагональную симметрию относительно центральной оси. По периферии комплекса расположено восемь водных каналов диаметром 9 нм. Они обеспечивают свободную диффузию небольших молекул, например белков, с молекулярной массой до 40 кДа. Больший регулируемый центральный канал предназначен для активного транспорта белков и молекул РНК. Он содержит частицу диаметром около 35 нм, которую называют «штепселем».
Эта частица, по-видимому, представляет собой комплекс белков-транспортеров, который управляет ядерно-цитоплазматическим обменом. Большинство белков из цитоплазмы могут транспортироваться в ядро только в том случае, если они содержат сигнальную последовательность ядерной локализации 1ч1 з (пис1еаг 1оса1ьзайоп а)дпа!а). Узнавание этого сигнала ядерным поровым комплексом приводит к открыванию центрального канала. Многие ядерные белки содержат несколько сигналов ядерной локализации. Известно три класса подобных сигналов (см. табл. 1.1).
Характерной особенностью сигналов ядерной локализации является то, что они не отделяются от белка после его транслокации в ядро. Возможно, зто связано с необходимостью повторного перемещения белка в ядро после митоза, в ходе которого нуклеоплазма смешивается с цитозолем. Большинство импортированных белков остаются в ядре, даже если они находятся в растворимой форме и могут свободно перемещаться по нуклеоплазме. Некоторые белки перемещаются между ядром и цитоплазмой несколько раз.
23 1.5. ПЛАСтИДЫ 1.5.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД Пластиды — органеллы, найденные исключительно в клетках высших растений и водорослей. Они ответственны за фотосинтез, хранение разнообразных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул растительных клеток. Как следует из названия (от греч, р(аЖ/сох — изменчивый, пластичный), пластиды различны по размеру, форме, содержанию и функциям. Пластиды обладают также замечательной способностью дифференцироваться, дедифференцироваться и повторно редифференцироваться.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
