И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Эту транспортную ветвь часто называют секреторпым путем клетки. Две ветви транспорта различаются схемой транспортировки. Пути цитозольнаго транспорта белков параллельны, т.е. из цитозоля белки сразу направляются в нужную органеллу. С момента высвобождения белка в цитозоль до поступления его в органеллу проходит не больше 1 — 2 мин.
Транспорт белков по секреторному пути происходит последовательно — от органеллы к органелле. До достижения конечного пункта белок может побывать в нескольких органеллах (ЭР, разные отделы АГ). Путь от мембраны ЭР до места назначения может занять десятки и даже сотни минут. В процессе переноса белки могут претерпевать значительные модификации (прежде всего в АГ). На заключительных этапах транспорт может происходить параллельно: в вакуоль, периплазматическое пространство или в плазмалемму. И наконец, два пути транспорта белков различаются по механизму переноса молекул.
Для цитозольного пути возможен только мономолекулярный механизм транспорта белков, при котором каждая молекула белка индивидуально пересекает мембрану через соответствующий транслокатор. Для секреторного пути характерен везикулярный механизм транспорта белковых молекул, который опосредован транспортными пузырьками (везикулами). Везикулы отшнуровываются от одного компартмента, при этом происходит захват определенных молекул из его полости.
Затем везикулы сливаются с другим компартментом, доставляя в него свое содержимое. При везикулярном транспорте белки не пересекают никаких мембран, транспорт возможен только между топологически эквивалентными компартментами. Везикулярный механизм транспорта избирательно контролируется с помощью специальных белков, выполняющих функции сигналов сортировки.
В транспортный пузырек белок попадает, если его сигнал сортировки связывается с рецептором на мембране везикулы. В настоящее время в составе белков установлены лишь некоторые сигналы сортировки, большинство комплементарных им мембранных рецепторов остаются пока неизвестными. 1.2.
РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА— РЕЗУЛЬТАТ ДВОЙНОГО СИМБИОЗА Стратегия существования высших растений обусловлена прежде всего двумя их главными свойствами — фототрофным типом питания и отсутствием заушнаа Го сома Рис. 1.3. Схема строения растительной клетки 1б активной подвижности. Эти два свойства наложили отпечаток на все уровни организации растительного организма, вплоть до клеточного. Помимо общих для всех эукарнотических клеток признаков, клетки растений обладают рядом особенностей. Главные из них — наличие пластид, вакуолей и жесткой клеточной стенки. Схема строения типичной растительной клетки представлена на рис.
1.3. Присутствие пластид связано прежде всего с фототрофным типом питания растений. Пластиды, как и митохондрии, имеют собственный геном. Таким образом, еще одной особенностью растительной клетки является то, что она совмещает в себе три относительно автономные генетические системы: ядерную (хромосомную), митохондриальную и пластидную. Наличие трех геномов является следствием симбиотического происхождения растительных клеток. При этом растительная клетка, в отличие от других эукариотических клеток, образовалась как минимум из трех исходно самостоятельных форм: 1) «хозяйского» организма, генетический аппарат которого переместился в ядро; 2) гетеротрофной бактерии (похожей на родоспириллу), послужившей предшественницей митохондрии; 3) древней бактерии с оксигенным фотосинтезом, похожей на цианобактерию ЮсигеслосузФ, ставшей родоначальницей пластид.
Длительная коэволюция симбионтов привела к перераспределению функций между ними и их генетическими системами, при этом многие гены митохонлриальной и пластидной ДНК были перемещены в ядро, 1.3. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ (ЛЛАЗМАЛЕММА) 1.3.1. СТРУКТУРА ПЛАЗМАЛЕММЫ Общая характеристика. Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана— обязательный компонент любой клетки. Она опраничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее.
11итоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеимой. Как и любая биологическая мембрана„она представляет собой липилный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипилы и стерины. Липиды достаточно активно перемешаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. 7)(о-Яор)„осушествляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40: 40: 20.
17 с=о 1 1 нвя нн сн связ 1 1 1н1 н-с-с †о †н — с — с-о — сн, 1 11 1 и Цитозоль Рис. Б4. Варианты фиксации «заякоренных» в мембранах белков !8 Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками.
Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде. Как минимум один нз доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. В последнее время показано существование третьей группы белков, так называемых «заякоренных» в мембране белков (рис. 1.4).
Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид нли фосфатидилинозитол. Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кис- Π— Х СН, О ! 6 СН вЂ” Π— С 1 Сн,— Π— С Глицерин О О Х= — Р— Π— и 11 О Гидроф обвал чаесь мембраны Гмдрофильнда часть мембраны ин НО НО НО НО Гядрофобная часть Гцлрофиль- яая часть Гидро фобнля часть Гцлрофиль- цая чаесь Рнс. 1.5.
Структура фосфолипидов (А) и фитостерннов (Б) лотой, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны. Из жирных кислот чаще используется миристиновая (См) или пальмитиновая (См). В первом случае образуется амидная связь с терминальной аминогруппой глицина. К остаткам пальмитиновой кислоты белки присоединяются за счет тиоэфирных связей с цистеинами в С-конце полипептидной цепи. Для пренилирования белков обычно используется фарнезил или геранилгеранил, которые также присоединяются к остаткам цистеина в карбоксильном конце полипептида. В отличие от этих двух групп белков фосфатидилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны.
Подобным образом, по-видимому, связаны с плазматической мембраной большинство арабиногалактановых белков. Холестеринсвязанные белки недавно были обнаружены в плазматической мембране животных клеток, но в растительных клетках подобные белки пока не найдены. Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани.
Например, у ячменя (Напоит ои18аг1э) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфолипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфолипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Юртас1а о1егас)а) соотношение фосфолипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9: 1. Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариабельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структурных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.
° Жирнокилотныйсостав. Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16: О), олеиновая (18: 1; Лэ), линолевая (18: 2„' Лэлэ) и линоленовая (18: 3; Л~л~л~). Практически отсутствует стеариновая кислота (18: О) и полностью — арахидоновая (20: 4; с.' хпнд«), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно„что арахидоновая кислота в очень низких концентрациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых видов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе). ° Набор стероидов. В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют (битостеринм, которые являются С-24-замешенными стеринами (рис.
1.5). Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов, что не характерно для клеток животных. ° Набор белков. Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (АОРз), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.
1.3.2. ФУНКЦИИ (И)АЗМАЛЕММЫ Плазмалемма, будучи плазматической мембраной, выполняет все общие для этих структур функции, однако некоторые из них она выполняет особым образом. Кроме того, плазмалемма имеет ряд специфичных функций, характерных только для растительной клетки (например, синтез целлюлозы, осуществчение контакта с клеточной стенкой). Функции плазмалеммы, общие для плазматических мембран.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
