И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Гомогалактуронаны (Нблз) — гомополимеры (1-+4)б-0-Оа!А, содержащие как минимум 200 галактуроновых фрагментов. Их длина составляет около !00 нм (рис. 1.27). Помимо классических гомогалактуронанов известно два типа их структурных модификаций — ксилогалактуроиалы и рамногалаквуронаны П (Я6 П). Они представляют собой цепочку из остатков галактуроновой кислоты с различными боковыми заместителями. КО П отличаются разнообразием сахаров и типов связей между ними.
В их состав могут входить апиоза, яблочная кислота, 2-0-метилфукоза, 2-0-метилксилоза. Структура КО П очень консервативна у всех цветконых растений. В клеточных стенках были обнаружены также димеры КО П. Связывание в них происходит через остатки апиозы каждого мономера путем образования двух диэфирных связей с молекулой борной кислоты. Рамногалактуронааы Г (ЯС 1) представляют собой гетерополимеры, основная цепочка которых построена из повторяющихся дисахаридных остатков: (1-+2)-1: Кйа-(1-+4)-Р-Оа1А (см.
рис. 1.27). В цепочке к большинству остатков рамнозы по 0-4 положению присоединены боковые полисахариды. Они сосгавлены главным образом из нейтральных сахаров — арабинанов, галактанов и сильно разветвленных арабиногалактанов типа 1 (АОз 1); АОз-1 присутствуют только в связанном с пектинами виде. Другой класс арабиногалактанов— арабиногалактаны П вЂ” участвует в формировании арабиногалактановых белков клеточной стенки (см. ниже). Считается, что пектины выполняют множество функций в клеточной стенке; определяют размеры пор (кпорозистость» — от англ. рогогйу) клеточной стенки (см. ниже); обеспечивают поверхностный заряд клеточной стенки, который обуславливает ее рН и ионный баланс; участвуют н регулировании межклеточной адгезии и образовании срединной пластинки; служат источниками сигнальных молекул, участвующих во взаимодействии клетки с насекомыми, патогенами и симбионтами.
Пектины могут локализовать действие специфических ферментов клеточной стенки путем электростатического фиксирования ферментов на заряженной сети пектинов. Гомогалактоуронан НО н,ы,,о о нсо о о 'с он с' осн, о - О . осе он 4-+', 5, О но но о о'о он оное 00 но о 'осн, но НО~ ОН~О он н н но о †о О о о нон,с он но он сион ' ' о но.~ а но7 ~( он снион -~ йЫ.~, о но о он о О 1 но сн,он но о 0 нон,с~~~ НО7 ОН Арабнноааланаан П рис-! 27 стр ениепе иное ак ур наны(А) р.многого Урон„ны((Б) 65 3 Еизимюгин анин:ниа но он Оо оо он с н -о ос о он с, о 4-+; л. о но о 'осн, Со нсо ор о о н он с.
н о ои осн, но но он о н о н, г ,но, 'Оь, Рамногалактуренан 1 о Ф-"р~~ Ъ -~~ он но -.1. но но+~- он он 5-Арабинан (боковая цепь) но НО О сн,он й~- сн,он о н он о СН,ОН ооо о о но он о но 4-Гааактан но он но (боковая цепь) он н о ооо о НО ' ",:. г*' НО О он сн,он ОСН о г сн,он о о ,с, он О ОО о он о но нон,с он о но он но но ион с он ОН ОН н Арабиногалакган 1 р» (боковая цепь) ово о Рнс. 1.27, Окончание 1.10.2.4.
Третья (белковая или фенилпропаноидная) сеть клеточной стенки Основными структурными компонентами каркаса клеточной стенки являются углеводы, однако структурные белки могут также образовать в стенке соответствующую сеть. Известно четыре главных класса структурных белков клеточной стенки, три из которых названы по преобладающей в данном белке аминокислоте, — это гидроксипролинобогащенные гликопротеиды (НКОРз — от Ьуг)гохурго!(п-г)с)г й1усорго(е!пв), пролинобогащенные белки (РКРз) и глипинобогащенные белки (ОКРз) (рис. 1.28). Их количество зависит от типа ткани и вида растений.
Структурные белки клеточной стенки обычно кодируются большими мульти- генными семействами. Их синтез находится под контролем развития. Все мРНК белков клеточной стенки имеют сигнальную последовательность, направляющую белки по секреторному пути. Один из наиболее изученных гидроксипролиновых белков растений — экстенсин — кодируется мультигенным семейством. Он состоит из повторяю- Экстенсин томатов (сильно гликозилирован) Рга Рпг тга1 Т Ь Рп> Рго зги туг 1.уг Рго Рге Уа1 тут 1.
Пролннобопиценные белки сои (слабо гликозилированные) Зег гяу Н!г О1 О1у О(у Раг О1у Ага О!у Огу Гду зги Глицинобогагценные белки петунии (не гликозилированныс) Рис. 1.2е. Строение структурных белков клеточной стенки: Лм и Сга! — остатки арабинозы и галактозы соответственно шихся последователыюстей Бег-(Нур)4 и Туг-1.уз-Туг, что оказывается важным для формирования вторичной и третичной структуры белка. Гидроксипролин в белке образуется из пролина постгранскрипционно. Пролинобогащенные белки также кодируются большим мультигенным семейством. Эти белки содержат более 70 % глицина и скорее всего имеют ~3-складчатую структуру.
Полагают, что С ВРз играют роль в контактах клеточной стенки с плазматической мембраной. В их состав входят ароматические аминокислоты, функция которых не ясна. Четвертый класс структурных белков — арабиногалакановые белки (АОРз). Видимо, правильнее их считать протеогликанами, поскольку основная часть молекулы (до 95%) состоит из углеводов, а именно арабиногалактанов П (АОз-П), которые представлены группой коротких (1 — »3)-(1-+6)б-О-галактановых цепочек с сильно разветвленной структурой. АОРз обнаруживаются в везикулах аппарата Гольджи, плазмалемме и клеточной стенке. Клонирование генов некоторых АОРз показало, что эти белки обогащены пролином (гидроксипролином), аланином и серином/треонином.
Первичные нелигнифицированные клеточные стенки однодольных растений, относящихся к «коммелиноидам», а также растений семейства Маревые— СЬепоройасеае (например, сахарной свеклы — Вега аи!яаг)з и шпината) содержат значительные количества ароматических веществ. Они представлены гидроксикоричными кислотами, прежде всего феруловой и л-кумаровой. Гидроксикоричные кислоты присоединены сложноэфирной связью к 0-5 позиции некоторых из арабинозных единиц глюкуроноарабиноксиланов (ОАХз).
Некоторая часть остатков феруловой кислоты на ОАХз может соединяться фенил-фенильной или фенил-эфирной связью с соседним ОАХз, объединяя таким образом глюкуроноарабиноксиланы в сложную сеть. У растений семейства Сйепорог))асеае оксикоричные кислоты присоединены к галактозным или арабинозным остаткам боковых цепей ВО 1. Таким образом, третья сеть клеточной стенки у этих видов состоит из фенилпропаноидов. 1.10.3. ТИПЫ СТРОЕНИЯ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК Тив 1 строения клеточных стенок характерен для большинства двудольных и «некоммелиноидных» однодольных. Клеточные стенки этого типа содержат относительно равные количества целлюлозы и ксилоглюканов.
ХуОз прочно связываются с поверхностными глюкановыми цепочками в целлюлозных микрофибриллах и фиксируют микрофибриллы в нужном пространственном положении, связываясь не только с целлюлозой, но и между собой. При этом они заполняют пространство между смежными целлюлозными микрофибриллами. В клеточной стенке первого типа каракас, состоящий из целлюлозы и ХуОз, помещен в матрикс пектинов, который регулирует, помимо других физиологических свойств, размер пор клеточной стенки.
У гомогалактоуронанов (НОАз)„ секретируемых из цитоплазмы, большинство карбоксильных групп метилировано, т.е. НОАз попадают в клеточную стенку в виде высокометоксилированных полимеров. В клеточной стенке работает фермент пектинметилэсгераза (РМЕ), которая опцепляет некоторые из метильных групп. Освободившиеся карбоки сильные группы могут соединяться с ионами Са . Кальций как двухвалент- 68 .$ о=о х о о о у о о о-о оо ' а~ и о о о о ж о=о оБ ! о цо о~ ~ о Г.~ х х о >ф о х о Р' Й о а Ф ж о о й о а в ж й ф о о х И Й Фй Д о Х М о й И ж о и о 1.о о б9 ный катион может связываться с двумя карбоксильными группами двух цепей пектинов. При этом образуются «замковые зоны», соединяющие две антипараллельные цепи НОАз.
Наиболее сильные связи между цепями НОАз образуются, если в «замковой зоне» расположены не менее семи незтерифицированных остатков галактуроновых кислот. Полагают, что от расстояния между «замковыми зонами» зависит, какого размера поры образуют в клеточной стенке несвязанные участки НОАз: чем больше расстояние между «замковыми зонами», тем больше размер пор (рис. 1.29). Наряду с гомогалактоуронанами в формировании пор клеточных стенок принимают участие и рамногалактоуронаны 1 (КО 1).
Во-первых, их рамнозные остатки в основной цепи и боковые цепочки мешают образованию прочных «замковых зон». Во-вторых, нейтральные полимеры (арабинаны или галактаны), прикрепленные одним концом к ВО 1, имеют много степеней свободы и достаточно подвижны. Они могут располагаться внутри пор, уменьшая их размеры (рис. 1.29). На некоторых стадиях развития клетки значительно повышается активность специфичных гидролаз, при этом нейтральные полимеры отщепляются и размер пор увеличивается. Другие компоненты пектиновой сети также могут участвовать в регулировании «порозистости» клеточной стенки. Тип П строения клеточных стенок характерен для «коммелиноидных» однодольных. Подобно типу! он содержат микрофибриллы целлюлозы, однако они соединяются между собой не ксилоглюканами„а глюкуроноарабиноксиланами (ОАХз).
Боковые цепочки у основной ксилановой цепи ОАХз по-разному влияют на образование связей. Ответвления, состоящие из Ь-арабинозы и 1.-глюкуроновой кислоты, предотвращают формирование водородных связей и блокируют перекрестное сшивание между полисахаридами. Напротив„Р-ксилозные единицы стабилизируют линейную структуру полимера и способствуют его связыванию с глюканами. Клеточные стенки второго типа достаточно бедны пектинами. Частично функции пектинов могут выполнять остатки 1 -галактуроновах кислот, входящих в состав ОАХз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
