И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Одним из компонентов подобной фиксации в клеточной стенке 1 типа являются гидроксипролинобогащенные белки типа зкстенсина. Их гибкие участки могут обертывать микрофибриллы целлюлозы, а жесткие выполнять функции «распорок». Однако до сих пор неизвестно, каким образом экстенсин встроен в клеточную стенку. Другие белки могут быть необходимы для соединения экстенсинов. В частности, такую роль может выполнять пролинобогащенный белок с молекулярной массой 33 кДа. Большие количества этого РКР синтезируются на поздних стадиях развития клетки, особенно в тех клетках, где накапливается и экстенсин.
Клеточные стенки 11 типа также фиксируют свою форму в течение дифференциации, но они не используют при этом гидроксипролинобогащенные белки. Они содержат треонинобогащенный белок с последовательностями, напоми- 79 нающими структуру экстенсина. Кроме того, в клеточных стенках П типа присутствуют фенольные соединения, которые могут выполнять «сшивочные» функции. Как и в случае с экстенсином, растворимые предшественники треонинобогащенного белка накапливаются на ранних фазах клеточного цикла, а в процессе удлинения клетки и ее дифференцировки становятся нерастворимыми.
Однако основную связующую и фиксирующую роль в клеточных стенках П типа, вероятно, играют фенольные соединения — прежде всего оксикоричные кислоты, которые могут образовывать между собой эфирные и сложно- эфирные связи. Формирование подобных перекрестных связей ускоряется в конце ростовой фазы клетки. Структуры с фенольными соединениями, связанные такими мостиками, достаточно прочны и укрепляют стенки закончившей свой рост клетки.
1.11.3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТКИ После роста растяжением растительная клетка специализируется для выполнения той или иной функции. Этот процесс носит название дифференциации. Дифференциация клеток приводит как к возникновению специфичной формы клетки, так и к специализации выполняемых функций. Процесс дифференциации клетки в ес онтогенезе является составной частью дифференциации ткани и органа в онтогенезе всего растения (механизмы, вызывающие и регулирующие процесс дифференциации, обсуждаются в гл. 7). Особенности дифференциации растительной клетки во многом связаны с изменениями в структуре ее клеточной стенки. 1.11.3.1.
Роль вторичной клеточной стенки в дифференциации клетки Для многих типов клеток процесс дифференцирования связан с формированием на первичной клеточной стенке со стороны плазматической мембраны вторичной стенки. Независимо от химического состава первичная стенка всегда определяется как структура, которая участвует в росте клетки. Когда рост клетки прекращается, первичная клеточная стенка укрепляется поперечными сшивками и принимает свою окончательную форму. В этот момент начинается формирование вторичной клеточной стенки.
Вторичные стенки часто связаны со сложными специализациями клеток. Хлопковое волокно, например, состоит из целлюлозы почти на 98 %. Чаще вторичная стенка содержит дополнительные «нецеллюлозные» полисахариды, белки и ароматические вещества типа лигнина. В трахеидах вторичныс стенки могут формировать специальные образования (кольцевые или спиральные утолщения, сетчатые или перфорированные пластинки). Колленхима характеризуется сильным утолщением клеточной стенки по углам клетки. Многие структурные белки, специфичные для определенных типов клеток, встречаются только во вторичной стенке.
Внешние слои эпидермальных клеток покрываются кутином и суберином, что предотвращает испарение воды. Смежные боковые стенки клеток эндодермы импрегнированы суберином для обеспечения передвижения воды по симпласту в стелу. 80 1.11.3.2. Суберин и кутин делают вторичную клеточную стенку водонепроницаемой Для многих дифференцированных клеток характерно наличие кутшсулы— специального слоя, который покрывает клеточную стенку и делает ее непроницаемой для воды.
Кутикула состоит из сетчатого матрикса, «пустоты» которого заполнены гидрофобными кутикулярными восками. Кутин является матриксом кутикулы надземных органов. Он представляет собой сложный полимер, составленный из длинноцепочечных гидроксилированных жирных кислот и спиртов. Кугикулярные жирные кислоты имеют, как правило, 16 либо 18 атомов углерода и содержат одну, две или три гидроксильные группы.
В результате образования сложноэфирных связей между карбоксильными и спиртовыми группами этих кислот получается сложная макромолекула с нерегулярной структурой. За счет присутствия в одной кислоте двух или трех гидроксилов образуется сетчатая структура, составляющая матрикс кутикулы.
Суберин представляет собой матрикс кутикулы подземных органов растения. Оп обнаруживается в пробковых клетках перидермы, раневой поверхности клеток и участках эндодермы. В целом строение кутина и суберина сходно, однако в составе суберина присутствуют длинноцепочечныс (от С16 до С22) дикарбоновые кислоты. Второе отличие суберина — наличие фснольных компонентов, которые часто составляют большую его часть. Матрикс, образованный кугином или суберином, обычно пропитывается и покрывается сверху кугикулярным восками. Воск представляет собой сложную смесь гидрофобных длинноцепочечных углеводородов, кутикулярных спиртов, альдепшов, кстонов, кислот и эфиров. Специфичными компонентами кутикулярного воска являются восковые эфиры.
Это сложные эфиры длинноцепочечных насыщенных жирных кислот и спиртов. 1.11.З.З. Лигнин — главный компонент некоторых вторичных клеточных стенок Наиболее характерная отличительная особенность многих дифференцированных клеток — лигнификация их клеточных стенок. Образование лигнинов свойственно всем сосудистым растениям. Принято считать, что появление лигнинов эволюционно было связано с выходом растений на сушу. При этом растениям необходимо было решить две принципиальные задачи: образовать жесткую структуру для существования в воздушном пространстве и сформировать системы транспорта воды в надземные органы.
Ни целлюлоза, ни связующие гликаны, ни пектины это обеспечить не могли. Проблема была решена благодаря включению во вторичную клеточную стенку фенольного пой лимера лигнина. Лигницами называют нерегулярные трехмерные полимерные сети из фенилпропаноидов — ароматических фенольных соединений со структурой Сь — Сз. За редкими исключениями, лигнин отсутствует в первичных клеточных стенках. Его синтез строго совпадает с началом дифференциации клетки и образованием вторичной клеточной стенки. Фенилпропаноиды, входящие в состав лигнина, представлены оксикоричными спиртами «монолигнолами». К ним относятся л-кумаровый, конифериловый и синаповый спирты. Конденсация этих трех компонентов и образует сеть лигнина.
Монолигнолы могут связываться между собой различным образом — простой эфирной связью, сложно- эфирной связью либо С вЂ” С-связями. Синтез монолигнолов довольно хорошо изучен. Все его этапы происходят в цитозоле, где образуются СоА-эфиры монолигнолов, и, кроме того, они могут быть гликозилированы. Гликозилирование может быть важно для направленного мембранного транспорта. После попадания СоА-эфиров монолигнолов в клеточную стенку происходит их окислительная полимеризация. В клеточных стенках этот процесс могут осуществлять три фермента — лакказа, полифенолоксидаза и пероксидаза, В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что за полимеризацию лигнина ответственна прежде всего пероксидаза.
1.11.4. СМЕРТЬ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Смерть растительной клетки может наступить по двум причинам: внезапно, в результате неблагоприятных внешних воздействий — вынузкдениая гибель, и по программе, опредсляемой онтогенезом растения, — залрограломированная гибель — РСтл (от ргойгапцщп8 сей йеагп). В качестве примера смерти от внешних факторов можно привести гибель тканей после воздействия экстремальных температур или атаки патогена. Запрограммированная гибель растительных клеток происходит, например, при образовании ксилемы, созревании плодов, опадании листьев или при образовании листьев специальной формы (например, у монстеры).
По механизму (типу) гибель клеток подразделяется на иекроз (внезапная смерть) и аполтоз (программная смерть). Их принципиальное различие заключается в характере воздействия на окружающие клетки и ткани. Апоптоз проходит «незаметно» для соседних клеток. Его основная «цель» — «разобрать» клетку на составные части и строительные материалы, которые потом можно будет использовать для метаболизма других клеток. РС») всегда проходит по типу апоптоза, тогда как вынужденная смерть может проходить как по типу апоптоза, так и некроза. Типичным примером вынужденной гибели по типу апоптоза является смерть клеток в процессе реакции сверхчувствительности при инфекции. Таким образом, часто встречаемое в литературе отождествление РСР и апоптоза не совсем верно. Апоптоз.
Типичные признаки апоптоза — конденсация и дробление ядра, разрыв нити ДНК на олигонуклеосомные фрагменты, формирование апоптозных телец — мембранных структур, содержащих фрагменты ДНК. При этом цитоплазматическая мембрана остается интактной до образования апоптозных телец. В процессе апоптоза клетка резко уменьшается в объеме, прото- пласт съеживается, а мембрана приобретает складчатость.
Далее разрыхляется хроматин. Уровень ядерного гетерохроматина увеличивается, и он перемещается к краям ядра. Ядерная ДНК разрывается на фрагменты длиной приблизительно 50 тыс. пар оснований. В дальнейшем такие фрагменты под действием 2+ Са -зависимой эндонуклеазы разрываются на олигонуклеосомные фрагменты 82 длиной около 180 пар оснований. Апоптозные тельца с фрагментами ДНК мигрируют из центра клетки к ее периферии. Признаки апоптоза у животных и растений сходны, однако у животных апоптозные везикулы поглощаются соседними или специализированными клетками, такими, как макрофаги. У растений фагоцитозу препятствует клеточная стенка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
