И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Такая эндерюническая реакция возможна только в том случае, если существует механизм, с помощью которого она получит энергию от экзергонической реакции с отрицательным Л6'. Процесс, в результате которого энергия, выделяемая в ходе зкзергонической реакции, нс рассеивается в виде тепла, а передается другой 89 реакции, называется энергетическим сопрязкением, а сами реакции — сопрлзкен ными.
Каким образом происходит сопряжение множества энергодающих и энергозависимых реакций в клетке, где они протекают в разных компартментах и разлелены во времени? Для интеграции метаболизма в единое целое вся поступающая в клетку энергия, будь то световая энергия или энергия субстратов дыхания, сначала преобразуется и запасается в форме универсальных энергетических и восстановительных эквивалентов.
Универсальными, или конвертируемыми„формами клеточной энергии в растительной' клетке является трансмембранныйградиент электрохимического потенциала ионов водорода, или электрохимический протонный градиент Щ, и АТФ. Важнейшими восстановительными эквивалентами являются никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) и никотинамндадениндинуклеотидфосфат (НАДФН). В фотосинтезе поглошение света сопровождается восстановлением НАДФН и синтезом АТФ в хлоропластах. В процессе дыхания, который имеет место в клетках растений и животных, восстановленный НАДН и АТФ образуются в митохондриях. В обоих случаях синтез АТФ опосрелован образованием на тилакоидной или митохондриальной мембране электрохимического протонного градиента Л1зн ь 2.4.
ЭНЕРГОЗАВИСИМЫЕ РЕАКЦИИ СОПРЯЖЕНЫ С РЕАКЦИЕЙ ГИДРОЛИЗА АТФ Молекула АТФ имеет сложную структуру, основой которой являются нуклеотид аденин, остаток рибозы и три остатка фосфорной кислоты (рис. 2.1). Между фосфатными группами имеются две высокоэнергетические, или макроэргические связи, при разрыве которых освобождается много энергии. В результате гидролиза молекула АТФ теряет одну концевую фосфатную группировку, которая переносится на гидроксил волы, в результате чего образуется аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат.
Последний представляет собой стабильный ион (НРОа ) и обозначается как Ф„(Р;). АТФ + Нт0 — АДФ + Фи. дб" = — 30,6 кДж моль ' ( — 7,3 ккал моль '). В молекулах АТФ и АДФ фосфатные группы способны к ионизации, степень которой зависит от рН среды. При рН 7,0 АТФ и АДФ представлены анионами с высоким зарядом: АТФ4 и АДФ' . В ионизированной форме АТФ и АДФ образуют комплексы с ионом магния, который, как правило, необходим для протекания реакций с участием АТФ. Величина Лб' реакции гидролиза АТФ может быть рассчитана по уравнению Лб* = Л6" + 2,ЗЯТЕ((АДФЯФ„ИАТФ]). ' На плазматической мембране клеток животных, а также некоторых морских бактерий, в качестве конвертируемой формы энергии используется трансмембранный градиент ионов натрия Ьй„, .
90 0 0 — Р=О 0 ! 0 — Р=О О О ! ! Н20+ НО Р О Р О 2НРО4 1! О О Аб" = -33,5 кДж. моль 1. Рис. 2.1. Структура АТФ АТФ представляет собой универсальное макроэргическое соединение, реакция гидролиза которого сопряжена со множеством энергозависимых процессов. Сопряжение осуществляется через образование общего для двух реакций промежуточного продукта: отщепляемый от АТФ фосфат временно переносится на молекулу одного из реагирующих веществ. В результате такого фосфорилирования энергия молекулы повышается, и это дает возможность пройти энергетически невыгодной реакции.
Помимо АТФ в клетке есть и другие саединения с макроэргической связью и высокими значениями свободной энергии гидролиза (см. гл. 4), однако именно АТФ является наиболее общим и прямым источником энергии в клетке. В то же время следует заметить, что роль АТФ в метаболизме гораздо шире — это универсальный донор фосфатных групп в реакциях фосфорилирования, катализируемых ферментами киназами. Такие реакции важны не только для синтеза новых соединений, но и для регуляции ферментативной активности, а также играют важную роль в процессах, связанных с клеточной сигнализацией (см.
гл. 7). 2.5. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ НА СОПРЯГАЮЩИХ МЕМБРАНАХ СВЯЗАНО С ОБРАЗОВАНИЕМ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКОГО ПРОТОННОГО ГРАДИЕНТА (Лрн') Расход АТФ на обеспечение энергозависимых реакций должен восполняться ее синтезом, который требует адекватных энергетических затрат. Каким же образом происходит синтез АТФ в клетке и каким образом используется для этого энергия внешних ресурсов? Небольшая часть АТФ может быть образована при анаэробном разложении глюкозы в биохимических реакциях гликолиза (см. гл. 4).
Основная же 91 Концентрация воды как стандартного растворителя принята за ! М. В реальных условиях значение Аб' зависит от температуры, содержания ионов магния, концентрации реагирувмцих веществ и составляет-11...-13 ккал. моль ~. Для синтеза АТФ вЂ” это та же величина, взятая с обратным знаком.
В некоторых реакциях гидролиз АТФ идет с отщеплением сразу двух фосфатных групп с образованием аденозинмонофосфата (АМФ) и пирофосфата (ФФ„), который подвергается дальнейшему гидролизу с образованием энергии: 0 !чн, -О-Р=о Л' С Сн Н Н Н Н ОН ОН часть АТФ в клетках растений, животных и многих бактерий образуется в процессах фотосинтеза или дыхания. В основе трансформации энергии (будь то энергия света или субстратов дыхания) в энергию молекулы АТФ лежит общий и единый механизм, который получил название хемиосмотинеского сопряэкения. Впервые хемиосиотическая теория была постулирована в 1960 г. английским биохимиком Питером Митчеллом.
Однако идеи Митчелла были столь необычны, что стали общепризнанными лишь спустя некоторое время, когда получили неопровержимые экспериментальные подтверждения. Впоследствии П. Митчелл получил за свое открытие Нобелевскую премию (197В). Рассмотрим в общих чертах, в чем смысл хемиосмотического сопряжения и какие события лежат на пути преобразования энергии в клетке. В системах трансформации энергии ключевая роль принадлежит замкнутой, сопрягающей мембране, непроницаемой для ионов. К сопрягаюшим относятся тилакоидная мембрана хлоропластов, внутренняя мембрана митохондрий и плазматические мембраны бактериальных клеток. Как правило, сопрягающая мембрана обогащена белком и биохимически отличается от других мембран клетки, так как содержит уникальный фосфолипнд — кардиолипин, который делает мембрану более жидкой и более непроницаемой для ионов.
Энергопреобразующие мембраны содержат электрон-транспортные цепи (ЭТЦ). В процессах фотосинтеза и дыхания реализация энергии света или окисляемых субстратов в тилакоидной или митохондриальной мембране связана с возникновением электронного транспорта в ЭТЦ. Перенос электрона в фотосинтетической или дыхательной цепи неразрывно связан с векторной транслокацией иона Н через мембрану против сил электрического поля и в направлении большей концентрации. В фотосинтезе действие ЭТЦ сопряжено с накоплением протонов внутри тилакоидного пространства. Дыхательная цепь перекачивает протоны из матрикса в межмембранное пространство митохондрий.
Процесс транслокации протона сопровождается энергиэацией' мембраны, т.е. возникновением на ней трансмембранной разности, или градиента электрохимического потенциала ионов водорода (Ьйн ), или протондвижущей силы Лр. Генерируемый на мембране Айн представляет собой форму энергии, запасенную на мембране, Он используется для синтеза АТФ в процессах фотофосфорилирования (см. гл. 3) и окислительного фосфорилирования (см. гл. 4).
Синтез АТФ катализируется ферментом АТФ-синтазой, также локализованным в сопрягающих мембранах хлоропластов, митохондрий или бактерий. Таким образом, система трансформации энергии включает следующие основные компоненты: ° замкнутая сопрягаюгцая мембрана; ° локализованная в мембране ЭТЦ; ° трансмембранный электрохимический протонный градиент лин, генерируемый работой цени; ° АТФ-синтаза, катализирующая синтез АТФ из АДФ и Ф„за счет энергии дРи".
Так выглядит общая схема преобразования энергии на мембране. Рассмотрим теперь более подробно, что представляет собой энергия дайн- и каким образом она превращается в энергию макроэргической связи в молекуле АТФ. 92 2.6. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПРОТОННЫЙ ГРАДИЕНТ И ЕГО СОСТАВЛЯЮЩИЕ Состояние вещества к в растворе можно охарактеризовать через хилгический потенциал н„который измеряется в единицах свободной энергии.
При условии, что активность вещества равна его концентрации и гидростатическим давлением' можно пренебречь, химический потенциал вещества з равен: р,= 1т', + 2,3ЯТ1В1С] 1Дж моль!], где р,'. — стандартный химический потенциал вещества з при концентрации 1 1»1; ]С,] — молярная концентрация вещества в. Состояние иона 1 определяют через электрохинический потенциал р, который учитывает, что состояние иона зависит не только от его концентрации, яо и от электрического потенциала раствора: 1г; = 1т'; + 2,3)1Т1В [ С] + гГг1г ~Дж моль '], где 1з', — стандартный электрохимический потенциал при концентрации иона 1 'п1; й — газовая постоянная (8,314 Дж моль ' К '); Т вЂ” абсолютная температура, К; 1С] — концентрация иона в молях„à — число Фарадея (9б „49 кДж х хВ '-моль '); г — заряд иона; гу — электрический потенциал раствора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
