И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 20
Текст из файла (страница 20)
В РАЯ-П, наоборот, каждая реакция катализируется отдельным белком и может быть отделена от других превращений жирных кислот. В ГАЗ-П входит также ацил-переносящий белок— АСР (асуЬ-1гапароП рго1е)п). ГАЗ-П работает как метаболическая цепочка, тогда как ГАВ-1 — как большой белковый комплекс. Для формирования С~»-кислоты синтазой типа П требуется 48 реакций, в осуществлении которых участвуют нс менее 12 различных белков. Формирующаяся жирная кислота транспортируется от одного фермента к другому в связанном с АСР виде.
Реакцию нарашивания цепи жирных кислот (конденсации) осуществляют 3-кетоацил- АСР-синтазы — КАБ. Таким образом, синтез жирных кислот в растительной клетке осуществляется в хлоропластах по «прокариотическому» типу. Затем жирные кислоты попадают в цитозоль, где происходят их модификации и изменения — десатурация, удлинение, образование необычных жирных кислот — за счет работы «эукариотических» систем. Достаточно часто в растительной клетке «прокариотические» и «эукариотическис» системы работают параллельно.
В качестве примера можно привести образование изопреноцдов — «рога изобилия» химических структур клетки. Только в растительной клетке работают две системы синтеза изопреноидов — «эукариотический» (мевалонатный) в цитозоле и «прокариотический» в пластидах (подробнее см. гл. 9 «Вторичный метаболизм»). Наконец, некоторые системы рецепции и трансдукции сигнала в растительной клетке также «заимствованы» у прокариотов.
Это касается прежде всего двухкомпонентной системы с участием гистидинкиназ. Такая система не обнаружена у животных клеток (там работают сорин/трсониновые и тирозиновые киназы), но широко распространена у прокариот. В растительных клетках она несколько модифицирована и тоже распространена достаточно широко: в геномс арабидопсиса, например, обнаружено более 1О генов гистцдинкиназ.
К гистидинкиназам относятся, в частности, рецепторы цитокининов и этилена. ГЛАВА 2 ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ В этой главе, которую можно представить как введение к гл. 3 «Фотосинтез» я гл. 4 «Дыхание растений», обсуждаются элементарные основы процессов, дающих клетке необходимую энергию, а также рассматриваются некоторые физико-химические понятия, связанныс с механизмом энергообмена в живой клетке. 2.1. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ МОГУТ ИСПОЛЬЗОВАТЬ ДВЕ ФОРМЫ ЭНЕРГИИ вЂ” СВЕТОВУЮ И ХИМИЧЕСКУЮ Все живые организмы не могут оставаться живыми и поддерживать высокий уровень организации без постоянного притока энергии извне.
При этом они могут использовать только две формы внешней энергии — световую и химическую. Именно по способу получения энергии организмы делят на фототрофы и хемотрофы. Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца„а животные используют энергию, заключенную в ковалентяых связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей.
Полагают„что первые организмы лревней Земли располагали избытком органических соединений, образующихся в ходе геохимических процессов. Они извлекали энергию, окисляя органические соединения в процессах, видимо, сходных с различными видами брожения. Эту способность сохранили клетки всех ныне живущих организмов, способные получать энергию при анаэробном распаде глюкозы в процессе глинолиза.
Однако по мере исчерпания запасов органики эволюционное развитие получили фототрофы, использующие энергию света в процессе фотосинтеза и способные синтезировать углеводы из атмосферного СО2 и воды. Фотосинтез сопровождался образованием молекулярного кислорода. Насыщение атмосферы кислородом привело к возникновению и эволюционному доминированию аэробных форм жизни, которые научились получать необходимую им энергию в результате окисления углеводов кислородом в процессе дыхании. Дальнейшая эволюция разделила живых существ на прокариоты и эукариоты, одноклеточные и многоклеточные, на растения и животные, цо возникшие на ранних этапах эволюции механизмы использования клеткой энергии остались в своей основе неизменными.
При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса — глинолиз, дыхание и фотосинтез. При этом, несмотря на все различия в метаболизме растений, животных и бактерий, способы преобразования внешней энергии, будь то энергия света или энергия субстратов дыхания, в клеточные формы 87 энергии базируются на общих фундаментальных принципах и подчиняются общим законам. Основой этих законов является прежде всего то, что все процессы в живой клетке подчиняются законам физики и химии и могут быть описаны с позиций термодинамики. 2.2.
УПОРЯДОЧЕННОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ОБМЕН ЭНЕРГИЕЙ С ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ Первый закон термодинамики — закон о сохранении энергии, согласно которому энергия пе может появляться или исчезать и переходит из одной формы в другую. Живая клетка как раз и представляет собой систему, в которой постоянно происходит преобразование, или трансформация, одних форм энергии в другие, и прежде всего энергии внешних источников во внутреннис энергетические ресурсы самой клетки. Второй закон термодинамики угвержлает, что в изолированной системе самопроизвольно могут идти только те процессы, в результате которых степень неупорядоченности, или энтропия', возрастает, н система переходит из менее вероятного в более вероятное состояние. В то же время очевидно, что все живые системы организованы сложным образом — множество атомов собраны в чрезвычайно сложные молекулы, а молекулы — в исключительно точные структуры.
При этом живая клетка демонстрирует удивительную стабильность и, поддерживая свой внутренний порядок, координирует в пространстве и во времени множество реакций и процессов. С термодинамической точки зрения поддержание внутренней организации возможно благодаря постоянному поступлению в клетку энергии извне, часть которой выделяется в окружающее пространство в виде тепла. Тепловая энергия усиливает хаотичное движение молекул.
Выделяя тепло, клетка тем самым компенсирует внутреннюю упорядоченность, повьппая энтропию окружающей среды. Постоянная потеря тепла требует ввода в клетку энергии, отличной от тепловой. Растения используют для этой цели поглощенную световую энергию, а животные — энергию, выделяемую при окислении органических молекул. 2.3. НАПРАВЛЕНИЕ ХИМИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ ВЕЛИЧИНОЙ ЛО Все реакции, протекающие в клетке, можно разделить на зкзергонические и эндергоаические. Первые идут с выделением энергии, которая может быть рассеяна в виде тепла в окружающую среду. Вторые требуют энергетических затрат и, как правило, способствуют созданию сложной организации и поддержанию внутреннего порядка. ' Энтропия — мера неупорядоченности системы; измеряется в специальных энтропийных единицах и выводится как логарифмическая $ункдия вероятности двух состояний.
Изменение энергии, которое сопровождает химические реакции, можно проанализировать количественно, используя термодинамические параметры: Т вЂ” абсолютная температура (К); Р— давление; К вЂ” объем; Š— внутренняя полная энергия системы; Ю вЂ” энтропия; Н вЂ” энтальпия, или теплосодержание системы; 6 — свободная энергия системы (энергия Гиббса). При постоянных Р, Т и Гизмененис обшей энергии системы ЛЕ в результате химической реакции будет равно изменению теплосодержания системы ЛН, т.е. тепловому эффекту реакции.
В этих условиях термодинамические параметры связаны соотношением: Лб = ЛН вЂ” ТМ. Для характеристики реакций, которые протекают при постоянных температуре, давлении и объеме, наиболее важным термодинамическим параметром является изменение свободной энергии Гиббса Лб. Этот показатель характеризует энергию, которая поглощается или выделяется в ходе реакции вли может быть передана другой химической реакции. Для биохимических реакций в растворе при низких конце~гграниях веществ изменение свободной энергии в результате реакции аА+ ЬВ = сС + Ж можно определить по уравнению: Л6 = Лб' -ь 2,3ЯТ18([С]'[1)]"/[А]'[В]~) [Дж.
моль '], где !! — газовая постоянная (8,31 Дж град ' моль ')„' Т вЂ” абсолютная температура (К); [А], [В], [С], [13] — молярные концентрации реагирующих веществ; Лб' — изменение стандартной свободной энергии данной реакции.
Величина Лб имеет значение стандартной Лб, если реакция протекает при температуре 25 С и давлении 1 атм, а концентрации субстратов и продуктов реакции одинаковы и равны ! М. Для биохимических реакций используется показатель Лб", определяемый при рН 7,0. Для данной реакции ЛО" величина постоянная, тогда как Л6' зависит от концентрации реагирующих веществ и указывает, насколько данная реакция далека от равновесия. При достижения равновесия Лб' = О, и тогда Лб" можно определить через константу равновесия химической реакции: Л6" = — 2,3КТ18К'„„„, где К,' „„— константа равновесия химической реакции. Значения Л6" установлены для большого числа биохимически важных реакций и приводятся в специальной литературе.
Для того чтобы оценить энергетику реакции и предсказать ее направление, важно знать, положительное или отрицательное изменение Лб' сопровождает ланную реакцию. Если Лб' — величина отрицательная, то мы имеем дело с зкзергонической реакцией, которая может протекать спонтанно с выделением энергии. Если реакция характеризуется положительным значением ЛО', то она требует энергетических затрат и самопроизвольно идти не может.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
