И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Порозистость и прочность клеточной стенки зависит ат интервала между боковыми Ага и О!сА единицами ОАХз, которые таким образом функционально заменяют пектиновые вещества клеточных стенок первого типа. И наконец, клеточные стенки типа И имеют очень немного структурных белков по сравнению с двудольными и другими однодольными растениями. В то же время в них часто формируются обширные сети фенилпропаноидных соединений, особенно после прекращения роста клетки. 1.10.4.
БИОСИНТЕЗ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ Клеточная стенка образуется в результате развития срединной пластинки. Сразу после полного разделения ядра растительной клетки в телофазе митоза поперек делящейся клетки образуется фрагмолласт. Он состоит из множества уплощенных мембранных везикул — фрагмосом, содержащих компоненты клеточной стенки. В их построении участвует цитоскелет. Все полисахариды клеточной стенки, за исключением целлюлозы, синтезируются в аппарате Гольджи. Они упаковываются в везикулы„которые транспортируются к растущей 71 Пороиаа субъсаинипа КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Ми Цитонл си»а Рис.
1.30. Схема строения и работы пеллюлозосинтазы срединной пластинке и сливаются с ней. Срединная пластинка увеличивается по направлению к плазмалемме и соединяется с ней, разделяя две дочерние клетки. Наконец, вновь образующаяся клеточная стенка соединяется с уже существующей первичной клеточной стенкой. Практически все «нецеллюлозные» компоненты клеточной стенки — полисахариды, структурные белки, широкий спектр ферментов — образуются в аппарате Гольджи и в его везикулах координированно направляются к клеточной стенке.
До сих пор не идентифицированы гены, кодирующие полисахаридсинтазы, участвующие в синтезе основных цепей «нецеллюлозных» полимеров. Идентифицированы гены нескольких фукозил- и галактозилтрансфераз, которые присоединяют отдельные сахара к главной цепочке.
Единственными полимерами, которые синтезируются с внешней стороны плазмалеммы„являются целлюлоза и каллоза. Целесообразность этого становится очевидной, если принять во внимание большую длину образующихся микрофибрилл целлюлозы и необходимость их филигранной укладки в клеточную стенку. Каллоза отличается от целлюлозы наличием ~31-+3-Р-глюкановых цепочек, которые могут образовывать спиральные дуплексы и триплексы.
Каллоза образуется в нескольких типах клеток на определенных стадиях формирования клеточной стенки, например в прорастающей пыльцевой трубке или срединной пластинке делящихся клеток. Каллоза может также синтезироваться при стресс-реакциях или в ответе на грибную инфекцию. Синтез целлюлозы катализируется мультимерными комплексами ферментов„расположенными на концах удлиняющихся микрофибрилл целлюлозы. Эти терминальные комплексы хорошо различимы под электронным микро- скопом. В некоторых морских водорослях терминальные комплексы синтеза целлюлозы расположены линейно; у всех покрытосеменных растений они формируют розеточные структуры.
Терминальные комплексы появляются в мембране плазмалеммы в момент активации синтеза целлюлозы. Исходным субстратом для целлюлозосинтазы является УДФ-глюкоза. Она образуется с помощью фермента сахарозосинтазы непосредственно из сахарозы. Ряд изоформ этого фермента находятся в плазматической мембране. Они ассоциированы с целлюлозосинтазой и могут поставлять УДФ-глюкозу непосредственно к ее каталитическому центру (рис. !.30). Относительно недавно были идентифицированы несколько растительным генов, кодирующих ферменты синтеза целлюлозы, в частности гены СезА, которые интенсивно экспрессируются в хлопковых волокнах во время активного синтеза целлюлозы вторичной клеточной стенки. Кодируемые этими генами полипептиды имеют восемь трансмембранных доменов и массу около 110 кДа. Открытие генов СеаА дало возможность идентифицировать ряд других генов, кодирующих синтазы полисахаридов клеточной стенки.
1.11. ОНТОГЕНЕЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Под термином онтогенез (греч. оп — род. падеж, олгох — существо; лат. яелегй — происхождение, формирование) понимают индивидуальное развитие организма, органа, клетки от момента образования до естественной гибели. Онтогенез клетки может происходить двояко: либо от деления до ее смерти, либо от деления до деления. Второй вариант онтогенеза (от деления до деления) характерен для клеток меристем, а также для каллусных клеток (л ипю и )п и!го. Для таких клеток часго применяют термин пролиферирующие, т.е.
постоянно делящиеся. В этом случае клетка последовательно проходит клеточвый (митотический) цикл, т.е. период от митоза до митоза. Клеточный цикл делится на четыре периода (фазы): собственно митоз М, пресинтетический (постмитотический) период 6, (от англ. 8ар — интервал), синтетический период Я (происходит удвоение ДИК) и постсинтетический (премитотический) период бь Продолжительность клеточного цикла зависит от вида растения и типа клеток, однако в среднем составляет около суток.
Длительность периодов цикла также варьирует: митоз может длиться от 1 до 4 ч, фаза О, — 0,5 — 8 ч, Б — !,5 — 12 ч и О2 — 1 — 13 ч. Онтогенез многих растительных клеток проходит по первому варианту — от митоза до естественной смерти. В этом случае он также слагается из нескольких этапов: деление клетки, рост растяжением, дифференцировка, активное функционирование, старение и смерть.
В процессе дифференцировки формируются различия между клетками, т.е. происходит их специализация. Деление на этапы достаточно условно: дифференцировка клетки, в частности, начинается уже на стадии роста. Особенностью растительных клеток является возможность ее дедифференцирования, т. е. перехода специализированных клеток обратно к пролиферации. Это происходит 1л юйе при образовании каллуса (травматической ткани двудольных), а также (п в!гго при получении культур клеток.
Культивируемые (л иио клетки можно получить из любой ткани любого органа растения, т.е. к 73 дедифференциации способна практически любая живая клетка растения, независимо от типа ее дифференцировки. Дедифференцированные пролиферирующие клетки (п о(йо при определенных условиях могут вновь дифференцироваться и привести к формированию тканей, органов и целых растений. Таким образом, растительная клетка истинно тотипотентна, т.е. не только содержит полную информацию о целом организме, но из нее реально можно получить интактное растение. Напомним, что под тотипотентностью понимают свойство соматических клеток в полной мере реализовать находящуюся в них наследственную информацию.
Получаемые таким образом растения носят названия регенерантов. Получение растений-регенерантов из отдельной дедиференцированной клетки и даже из отдельного протопласта в настоящее время является рутинной процедурой и служит основой многих биотехнологий. Заметим„что в случае животных клеток подобные свойства сохраняют лишь немногие стволовые клетки.
Способность растительной клетки к дифференцировке и дедифференцировке позволило расширить понятие клеточного цикла. Для состояния дифференцированной клетки введено понятие фаза бь клеточного цикла. В эту фазу пролиферируюшие клетки могут входить из фазы О, или Оь Клеточный цикл пролиферирующих клеток проходит без фазы Оь, с началом процесса дифференцировки клетка входит в фазу Оь и может оставаться в ней до своей гибели.
При некоторых условиях (травма, условия!и о!Уев) клетка переходит из фазы Оь в О, или О2 и опять становится пролиферирующей. 1.11.1. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ Регуляция клеточного цикла достаточно консервативна для всех эукариот. Ее ключевыми фигурами являются несколько циклинзависимых протеинкиназ СРКа (сус!1п йерепдеп1 )ппаяев). СРКа представляет собой комплекс, состоящий из двух субъединиц — каталитической и активаторной, которая называется циклином. Каталитическая субъединица не активна и должна быть активирована циклином — это первая ступень активации кнназного комплекса.
Многие одноклеточные эукариоты (например, дрожжи) имеют только одну СРК-каталитическую единицу. У многоклеточных эукариот каталитических единиц несколько. Ассоциация СРКа со специфичным циклином — ключевой момент в регулировании соответствующих фаз клеточного цикла. Все эукариоты имеют много циклинов, и каждый требуется па специфичной регуляторной стадии клеточного цикла. При этом специфические циклины связываются со «своей» СРК.
Эти взаимосвязи определяют смену активности СРКк Большое количество СРК и соответствующих циклинов обеспечивает тонкую регуляцию клеточного цикла. СРКа — очень консервативный класс протеинкиназ. В комплексе с циклином они фосфорилируют субстрат по остатку серина или треонина. На Х-концевом участке белка они имеют АТФ-связывающий домен, далее следует небольшой домен РВТА1КЕ, который получил свое название по последовательности входящих в него аминокислот в однобуквенном коде. Этот домен является участком связывания с циклином.
В последовательности аминокислот этого домена возможны вариации, при этом СРК с одинаковыми РВТА!ВЕ-доменами связываются с одинаковыми циклинами. 74 Разные СРК играют специфичную роль на каждом этапе клеточного цикла. Для животных клеток показано, что СРК1 контролирует переход от О1 к митозу, СРК2 и СРКЗ вЂ” переход от О, к Б-фазе, при этом СРК2 необходима в течение всей Б-фазы; СРК4 и СРК5 в течение О,-фазы «контролируют решение» о переходе в новый митотический цикл. В клетках растений также показано участие различных СРК в разных фазах клеточного цикла и их активация различными факторами, в частности, ауксином. В дополнение к СРКз клеточный цикл контролируют как минимум еще две протеинкиназы — СРС5 (в М-фазе для регулирования «моторных» белков для сегрегации хромосом) и СРС7. Циклины классифицируют на две группы — митотические и б,-циклины.
Митотические циклины включают циклины В-тина (или М-циклины — от М-фазы цикла) и А-типа (или Б-циклины — от Б-фазы). Циклины В-типа характеризуются большим консервативным центральным доменом, так называемым циклиновым боксом (сусйп Ьох), который взаимодействует с киназной субьединицей СРК. Они имеют также «разрушающий» домен, ответственный за деградацию циклинов в позднем митозе. Циклины В-типа работают на участке перехода клетки из фазы Оз в митоз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
