И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Это позволяет регистрировать редокс-состояние коферментов в ходе реакций. Стандартный Е" этих соединений равен — 0,32 В. Роль НАД(Н) и НАДФ(Н) в клетке очень велика. Принимая участие во многих реакциях в качестве доноров или акцепторов электронов, они обеспечивают взаимодействие разных процессов и в целом контролируют редокс-статус клетки.
Флавопротеиды. Компонентами ЭТЦ являются флавопротецды — белки, солержащие в качестве прочно связанной простетической группы флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотцд (ФАД). Функциональная 103 О 6 С вЂ” Хнз ! ь+н' о — сн, о ! НΠ— Р=О Н Н 1 Н Н 2е-+ Н' ! ОН ОН НΠ— Р=О 2З 2( ! Н Н О С вЂ” Хнз ! ОН В.* Рис. 2.4. Редокс-превращения в молекулах НАД(Н) и НАДФ(Н). Окисленные Формы НАД' и нАДФ' несут цоломительный заряд на атоме азота никотинамнаного кольца О сн, ! НС вЂ” ОН ! НС вЂ” ОН ! НС вЂ” ОН ! СН2 О ФМН НΠ— Р=О НН О5 О НΠ— Р=О ! Π— СН, О !а и~ ОН ОН Рис.
2.5. Редокс-превращения и молекулах ФМН и ФАД часть этих соединений представлена системой ароматических колец (рис. 2.5), в состав которой входит остаток рибофлавина (витамин В2). Окисление — восстановление флавопротеидов связано с переносом двух атомов водорода. Окислен- сн, н,с ,СН,СОО способен принимать или отдавать только один электрон. Восстановление желе- зосерных белков сопровождается исчезновением в спектре полосы 450 нм и появлением сигнала ЭПР (метод электронного парамагнитного резонанса), что указывает на появление свободного радикала, Для этой группы соединений диапазон значений Е" также достаточно широк: от — 0,42 В до +0,35 В.
Хинины. В качестве подвижных переносчиков, действующих в липидной фазе мембраны, функционируют хиноны, обозначаемые буквой О (от англ. диулоа): — Суз — Б Б — Суз— Ре Ре г' ~, — Сух — Б Б — Суз— — Суз — Б — Р е Б — Ре — Б — Суз— 2Ре-2Б- 4Ре-4Б- Рис. 2.7. Структура железосерных центров 2Ре-2Б- и 4Ре-4Б-типа 105 ные формы флавинов имекл два макси- н,с сн=сн, мума поглощения — при 375 и 450 нм, которые исчезают при восстановлении. Редокс-потенциалы флавопротеидов ва- Х рьируют в широких пределах (от -0,49 до +0,19 В) в зависимости от структуры апобелка.
сн, Цитохрвмы. Обязательными компо- СН -СОО ! нентами ЭТЦ являются цитохромы— 2 железосодержащие белки, в составе ко- НОС СН торых присутствует гем. Основой структуры тема является порфириновое кольцо, Рис. 2.6. Структура тема образованное из четырех пиррольных колец, в центре которого расположен атом железа (рис. 2.6). В редокс-превращениях цитохромы функционируют как одноэлектронные переносчики, при этом «-2 +3 железо меняет свою валентность, переходя из состояния Ре в состояние Ре Восстановленные формы цитохромов имеют три характерных полосы поглощения в областях 545 — 600, 520 — 535, 415 — 445 нм — это полосы а, 11, у.
На основе положения основного максилгума а-полосы цитохромы разделяют на три группы: цитохромы а, Ь и с. Если цитохромы находятся в окисленном состоянии„то полосы а и Р исчезают, а у-полоса сдвигается в более коротковолновую область. Стандартные Е" цитохромов варьируют в диапазоне от 0,0 до +0,6 В. Железоеерные белки. Железосерные белки, или Ре-Б-белки, содержат так называемые Ре-Б-кластеры, илн центры.
Центры состоят из двух или четырех атомов железа, комплексно связанных с атомами неорганической серы или серы в остатках цистеина в структуре белка. В основе классификации железо- серных белков лежит структура кластера; в зависимости от этого различают 2Ре-2Б- или 4Ре-4Б-белки (рис. 2.7). В состав центра входят несколько атомов железа, но каждый из центров Субетраты дыхания Электронный Электронный транспорт транспорт жтФ 'е Бноеннтезы ~ — ~ Транспорт через мембрану Рис. 2.9. Преобразование энергии в растительной клетке потенциала.
В результате работы цепи энергия внешних источников трансформируется и запасается на мембране в форме Лрн.. АТФ-синтазы используют арн, сопрягая обратную диффузию ионов Н' по градиенту электрохимического потенциала с энергозависимой реакции синтеза АТФ из АДФ и Ф„. В соотнетствии с ротационным механизмом обратный ток протонов через АТФ-синтазный комплекс сопровождается конформацнонными изменениями каталитическнх центров, в которых спонтанно идет синтез АТФ. Образованная в процессах фотосинтеза и дыхания АТФ обеспечивает энергией разнообразные клеточные процессы, и в том числе используется для энергизации других клеточных мембран при участии АТФаз разных типов. АТФазы, или ионные помпы, эффективно перекачивают некоторые ионы через мембрану против их электрохимического градиента за счет энергии гидролиза АТФ.
Создаваемые помпами ионные градиенты на мембранах служат еще одним источником клеточной энергии (рис. 2.9). Таким образом, общим принципом клеточной биоэнергетики является взаимопревраитенив на мембранах двух форм клеточной энергии — энергии ионных градиентов и А ТФ. Благодаря этим превращениям клетка обеспечивает энергией разнообразные процессы, протекающие как в растворе, так и на мембранах. ГЛАВА 3 ФОТОСИНТЕЗ В главе «Фотосинтез» изложены современные представления о механизме преобразования в фотосинтезе солнечной энергии в химическую энергию органических соединений.
Рассмотрено участие различных групп пигментных систем в поглощении и миграции энергии света к реакционным центрам, организация реакционных центров и механизмы первичного преобразования энергии света в энергию разделенных зарядов, структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза и ее участие в образовании НАДФН и АТФ вЂ” соединений с высоким восстановительным и энергетическим потенциалом, механизмы сопряжения транспорта электронов с синтезом АТФ.
Дан анализ механизмов ассимиляции углерода при фотосинтезе у разных групп растений в зависимости от генетических и экологических факторов, а также закономерностей фотосинтетической деятельности целого растительного организма. 3.1. ФОТОСИНТЕЗ КАК ОСНОВА БИОЭНЕРГЕТИКИ 3.1.1. КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ В ТРАНСФОРМАЦИИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ Проблема фотосинтеза представляет собой одну из наиболее важных и сложных проблем общей биологии. Фотосинтезу принадлежит центральная роль в общей энергетике растений и животных организмов, поскольку именно этот процесс служит первичным источником всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности.
Фотосинтез — один из наиболее мощных процессов преобразования солнечной энергии (т.е. энергии термоядерных процессов, протекающих на Солнце), которая высвобождается в результате превращения водорода в гелии: 4Н вЂ” Не + 2е + Ьч (фотоны высокой энергии) Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фотосинтетический аппарат, содержащии: 1) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.
Прежде всего зто редокс-энергия, связанная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия злеигярв- 103 химического потенциала, обусловленная образованием электрических и протонных градиентов на сопрягающей мембране (дцн ), знереия фосфатнмх свя- зей АТФ и других макрозргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.
Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене. Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой так много и горячо говорил и писал великий русский физиолог Х.А.
Тимирязев. 3.1.2. ПРИРОДА ОСНОВНЫХ РЕАКЦИЙ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОТОСИНТЕЗА Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по пространственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить„что процесс фотосинтеза включает различные по скорости реакции — от 10 " с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10«с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат включает структуры с размерами от !0 '7 мз на низшем молекулярном уровне до 1О мз на уровне посевов. Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, составляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность.
В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущности процессов, происходящих на каждой стадии: П1 П Н Н Н ! l㻠— П вЂ” П* — П -"- — Š— Е2 — ... — Š— — С вЂ” С вЂ” С— (гцьт 1 л ! ! ! ОН ОН ОН (ССК) (РЦ) (ЭТЦ) (углеродный цикл) 1 стадия — физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электронного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ).
Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 '~ — 10» с. Первичные реакции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комплексах (ССК). 11стадия — фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных центрах и протекают со скоростью 10 ~ с. На этой стадии фотосинтеза энергия электронного возбуждения пигмента (П!рц>) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потенциалом передается на первичный акцептор А„и образующаяся система с раз- 109 деленными зарядами (П<гц> — А ) содержит определенное количество энергии уже в химической форме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
