И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Окисленный пигмент П<рц> восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д). Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требующее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации„что свилетельствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.
Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П, А ) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П' (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходима быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продуктов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следующей, П1 стадии фотосинтеза.
111 стадия — реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с различной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е„) образует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных комплексов — фотосистемы 1 (ФС1), фотосистемы П (ФСП), цитохром Ь«1-комплекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возможность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстановленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД» ) и НАДФН, а также богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темповых реакциях восстановления СОн составляющих 1У стадию фотосинтеза.
Л'стадия — «тенновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинтеза, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразованная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темповых» знзиматических реакций — 10 ~ — 10«с. Анализ рассмотренной выше принципиальной схемы фотосинтеза показывает, что весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех потоков — потока энергии, потока электронов и потока углерода.
Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций. Исследование регуляторных механизмов фотосинтеза представляет собой 4изиологинеское направление в исследовании этого процесса, связанное с изучением внутренних и внешних факторов, определяющих максимальную эффективность реакций отдельных стадий и общего процесса фотосинтеза на уровне целого растения. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза. Фотосинтез можно определить как процесс преобразования электромагнитной энергии в энергию химических связей, сопровождающийся увеличением энергетического потенциала системы. Все живые системы представляют собой термодинамически открытые системы, осуществляющие непрерывный обмен веществом и энергией с внешней средой.
Для высших растений, водорослей и некоторых бактерий источником энергии является энергия солнечного излучения, при поглощении которой возрастают уровни свободной энергии (цг") и обшей энергии (Л0) (в послед- ней значительную часть составляет электронная энергия) и снижается энтропия системы (ТЛЯ): Аг =А(/- тли. Накопление энергии при фотосинтезе сопряжено с химической и электронной перестройкой участвующих в процессе компонентов. В химическом отношении накопление энергии в процессе фотосинтеза связано с перестройкой химических связей.
В соответствии с общим уравнением при фотосинтезе происходит разрыв связей в молекулах СОг (О=С= — 0) и НзО (Н вЂ” 0 — Н) и возникает иной тип химических связей (С вЂ” С, С вЂ” Н, СНзО): Аг 6СОг + 6НгΠ— СаНпОя + 60з Разрыв связей в молекулах СОз и НзО требует затраты энергии +25 10,4 кДж/моль (+600 ккал/моль), в расчете на СНгО. При образовании связей (в СНзО) энергия освобождается — 2037,6 кДж/моль ( — 487 ккал/моль) и накапливается в продуктах реакции. Следовательно„необходимо ввести дополнительные ЛЕ = = 472,8 кДж/моль, чтобы из прочных, но бедных энергией СОз и НгО образовался СНзО, или 2871,5 кДж/моль для синтеза молекулы углевода СаНпОы— менее стабильного, но богатого энергией соединения.
Источником дополнительной энергии служит солнечная энергия, которая и накапливается в конечных продуктах фотосинтеза. Физический смысл гротоеиитеза состоит в том, что в этом процессе происходит электрогшая перестройка молекул. В целом фотосинтез — окислительновосстановительный процесс, в ходе которого электроны от воды (редокс-потенциал НгО/Ог Е„= +0,81 В) переносятся к пиридиннуклеотидам (релокспотенциал НАДФ'/НАДФН Е„= -0,32 В), где электроны находятся на более высоком энергетическом уровне.
Перенос электрона идет против термодинамического потенциала и требует энергии. Разность окислительно-восстановительных потенциалов окисления воды и восстановления НАДФ" равна 1,2 В. Следовательно, для переноса одного электрона термодинамически «вверх» (против термодинамического потенциала) необхолимо затратить 1,2 эВ энергии. В итоге электронной перестройки компонентов и образования восстановленных соединений (НАДФН) накапливаются электроны с высоким энергетическим 1 потенциалом. Таким образом, в световых реакциях фотосинтеза при поглоше- 1' нии энергии фотонов создается мощный восходящий поток электронов против градиента термодинамического потенциала. В результате создается большой фонд богатых энергией электронов с запасом энергии 1,5 — 2 эВ. Эта редокс- я Конструктивный обмен НАдФН (е ) СΠ— Угяеяоды 1ЧОз — 1ЧНз 803 н28 Энергетический Фаторегуяяцня Тнорадокснн — Активация ферментов углеродных циклон Актняацня СР, н др.
-0,32 В и +0,81 В н,о Рис. 3.1. Использование в матабелизме клетки энергетического и восстановительного потенциалов, возникающих в фотохимических реакциях 111 энергия в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования преобразуется в другие виды химической энергии (электрохимический потенциал, энергия фосфатных связей АТФ). Соединения, образующиеся в результате работы ЭТЦ, имеют высокий восстановительный потенциал ( — 0,43 В, — 0,6 В).
Создание мощного восстановительного потенциала в фотосинтезе имеет решающее значение для осуществления важнейших метаболических процессов и, прежде всего, для восстановления СОь Образующийся восстановительный потенциал используется также для восстановления )чОи 80з и ряда соединений, участвующих в регуляции ферментов углеродного цикла (рис. 3.1). Таким образом, главное значение фотосинтеза состоит в генерации электронов с высоким энергетическим и восстановительным потенциалом. Фотосинтез находится в центре энергетического и конструктивного обмена и тесно связан со всеми физиологическими функциями растительного организма. 3.1.3. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О МЕХАНИЗМЕ ФОТОСИНТЕЗА Фотосинтез как физиологический процесс был открыт в 1771 г. английским ученым Джозефом Пристли.
Вся 230-летняя история изучения фотосинтеза— это большая цепь научных исслелований, в холе которых были определены основные контуры этого сложнейшего процесса и изучены реакции, составляющие его физико-химическую основу. Можно выделить ряд периодов, которые отражают главные ступени в познании механизма фотосинтеза. Период 1771 — 1850 гг. включает работы Дхг.
Пристли, Я. Ингенхауза, Ж. Сенебье, Н.Соссюра, в которых были установлены основные закономерности газообмена, зависимость фотосинтеза от интенсивности света, концентрации углекислоты, содержания воды, т.е. был заложен фундамент учения о воздушном питании растений. Период 1850 — 1900 гг. характеризуется работами в области энергетики фотосинтеза, утверждается понимание фотосинтеза как процесса фиксации солнечной энергии. Основная идея была высказана Робертом Майером в 1842 г. и получила дальнейшее развитие в работах по изучению роли в фотосинтезе отдельных участков спектра.
Эта идея была экспериментально подтверждена блестящими опытами К.А.Тимирязева (18б7 — !904), в которых была установлена прямая связь между энергетической характеристикой отдельных лучей электромагнитного спектра, активностью поглощения их пигментами и интенсивностью фотосинтеза. В дальнейших работах этого периода была определена доля энергии, усваиваемой растениями в процессе фотосинтеза от всего количества падающей и поглощенной листом энергии (Ф.
Н. Крашенинников, 1912 — 1915; К.А. Пуриевич, 19! 3). В связи с общим интересом к процессам поглощения энергии проводятся глубокие исследования химии пигментов (М. Ненцкий, 1902; М.С. Цвет, 190б; Р.Вильштеттер, А. Штоль, 1913; Г.Фишер, 1939), которые завершились в 1940 г. расшифровкой химической структуры молекулы хлорофилла а. Период 1900 — 1940 гг.
— время расцвета физиологических исследований фотосинтеза. В эти годы впервые экспериментально обосновано представление о включении в фотосинтез двух различных по природе реакций — световых фотохимических и темновых энзиматических реакций, составляющих две основные 112 стадии фотосинтеза и протекающих с разной скоростью: световая — 10» с, темновая — 10 2 с (Ф,Блэкман, 1905; А.А.Рихтер, 1914; О.Варбург, 1920).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
