И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Структура листа вбеспечнвает поступление углекислого газа из воздуха 80 20 для реакций фотвсинтетической ассимиляции углерода. Газообмен мезофил- Поглощение ла листа с окружающим воздухом осуществляется через устьица. Количество устьиц, их свойства (величина устьичной щели, устьичное сопротивление и Й др.) являются важными факторами ~ф40 регуляции фотосинтеза. Значительный объем подустьичного пространства, а также достаточно рытье расположе- 20 80 ние мезофильных клеток в листе и существование больших межклетников в П пускание ткани хлоренхимы позволяют создать большие воздушные запасы в толще 350 листа для непрерывного снабжения углекислым газом углеродных циклов фотосинтеза. Лист — дессер ассимилятвв в рас- тении.
Отток органических веществ, 115 образовавшихся в процессе фотосинтеза, происходит по клеткам сосудисгых пучков флоэмы. Транспорт ассимилятов из автотрофных клеток предполагает вынос сахарозы (основного транспортного соединения фотосинтеза) из автотрофной клетки в апопласт и последующую загрузку флоэмы листа. Основные закономерности донорно-акцепторных взаимодействий листа и аттрагируюших центров растения рассмотрены в подразд.
3.10. 3.2.2. ХЛОРОПЛАСТЫ вЂ” ЦЕНТРЫ ФОТОСИНТЕЗА КЛЕТОК РАСТЕНИЙ Фотосинтез в растительной клетке осуществляется специализированными органеллами — хлоропластами. От других типов пластид хлоропласты отличаются наличием зеленых пигментов хлорофиллов и сложно организованной системой внутренних мембран.
Хлорофилл обеспечивает поглощение и первичное преобразование энергии света при фотосинтезе, а высокая степень организации внутренних мембранных структур хлоропластов составляет физическую основу для эффективного поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Благодаря высокой степени организации внугренней мембранной структуры хлоропластов достигаются условия, необходимые для преобразования энергии: !) определенная ориентация пигментов в мембране, обеспечивающая эффективное поглощение и преобразование энергии света; 2) пространственное разделение восстановленных и окисленных фотопролуктов, возникающих в результате первичных актов фотосинтеза, связанных с разделением зарядов в реакционном центре; 3) строгая упорядоченность компонентов реакционного центра, где сопряжены быстропротекаюшие (!О '~ — 1О ~ с) фотофизические и более медленные (10 4 — 10 ~ с) ферментативные реакции; наличие определенных структур, где фотовозбужденный пигмент и химический акцептор жестко ориентированы относительно друг друга (необходимо для преобразования энергии в реакционных центрах); 4) пространственная организация электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов, основанная на определенной последовательности и строгой ориентации переносчиков в мембране (необходима для быстрого и регулируемого транспорта электронов и протонов); 5) определенным образом организованная система мембран в хлоропластах, обеспечивающая сопряжение транспорта электронов и синтеза АТФ.
3.2.2.1. Основные принципы структурной организации хпоропластов Основные элементы структурной организации хлоропластов у высших растений представлены на рис. 3.3, где можно видеть вяешвюю оболочку, строму и хорошо развитую систему внувреняих мембран. Внешняя оболочка хлодоялаеяюв отграничивает его внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой.
Оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана проницаема для большинства органических з 4 2 Торцевые мембраны ге ф Фотосисге 6 Цитохром $ АТФ-синтаза Грана Рис. 3.3. Внутрепняв структура хлоропластов: А — электронная фотограФия хлоропласта: 1 — оболочка хлоропласза; 2 — граны, состоящие из стопок тгглакоидов гран; 3 — тилакоиды стромы; 4 — строма; Б — схема организации тилакоидов гран и стромы;  — трехмерная модель организации тилакоидов в хлоропластах высших растений и неорганических молекул. Вместе с тем она содержит специальные транслокаторы белков, через которые поступают пептиды из цитоплазмы в хлоропласт.
Внутренняя мембрана оболочки хлоропластов обладает избирательной проницаемостью и осуществляет контроль над транспортом белков, липидов, органических кислот и углеводов между хлоропластом и цитоплазмой. Внутренняя мембрана оболочки участвует также в формировании внутренней мембранной системы хлоропластов. Строма — гидрофильный, слабоструктурированный матрикс хлоропластов, содержащий водорастворимые органические соединения, а также неорганические ионы. В строме располагаются ферменты углеродного цикла фотосинтеза, здесь осуществляются реакции фотосинтетической ассимиляции углерода. Кроме того, строма содержит ферменты синтеза фотосинтетических пигментов, а также полярных липидов мембран хлоропластов.
В строме находятся кольцевая ДНК (может быть несколько одинаковых копий), рибосомы, ферменты матричного синтеза, обеспечивающие синтез белков, входящих в состав мультипептидных комплексов мембран тилакоидов, а также водорастворимого белка — большой субъединицы рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы — ключевого фермента углеродного цикла фотосинтеза. Внутренняя мембранная система хлоропластов — здесь протекают световые реакции фотосинтеза.
Она хорошо развита и неоднородна. На фотографиях зрелого хлоропласта видно (рис. 3.3, А), что внутренние мембраны (ламеллы), занимают большую часть общего объема хлоропластов. Мембраны образуют тилакоиды, которые либо тесно соприкасаются друг с другом и уложены в стопки, или граны (тилакоиды гран), либо пронизывают строму„соединяя граны между собой (тилакоиды стромы). Соответственно образующие их мембраны называют мембранами (ламеллами) гран и мембранами (ламеллами) стромы. Пространство внутри тилакоилов называется внутритилакоидным прострапством, или люменом (рис. 3.3, Б). Трехмерная модель структурной организации тилакоидов представлена на рис.
3.3, В. Согласно современным предсгавлениям, при образовании гран внутренняя мембрана образует не замкнутые «мешочки», а, скорее, наслоения, складки. В результате внутри хлоропласта возникает единая внутренняя мембрана, которая разделяет внутреннее пространство хлоропластов на два отсека (компартмента) — строму и люмен. Интеграция внутреннего пространства тилакоидов гран и стромы достигается за счет того, что тилакоиды гран пронизаны одной или несколькими тилакоидами стромы. Тилакоиды стромы могуг быть сильно перфорированы, в результате чего образуются узкие или широкие мембранные каналы, называемые фретами, которые связывают граны между собой. Значение столь сложной организации внутренних мембран хлоропластов состоит в следующем. ° Внутренние мембраны хлоропластов включают мультипептидные комплексы, обеспечивающие поглощение и преобразование энергии света в ходе световых реакций фотосинтеза.
Благодаря значительному мембранному пространству достигается увеличение числа функциональных единиц, способных осуществлять световые реакции фотосинтеза. ° Единство внутренней мембранной системы хлоропластов позволяет отдельным компонентам мембраны мигрировать латерально и вступать между собой в структурный и функциональный контакт. Это необходимо для переноса 118 энергии квантов света в реакционные центры, а также для транспорта электронов по электрон-транспортной цепи в ходе световых реакций фотосинтеза. ° Разделение мембраной всего внутреннего пространства хлоропластов на два компартмента — стромальное и внутритилакоидное пространство (люмен) — позволяет создавать электрохимические градиенты ионов между ними.
Создагше злектрахимическага градиента Н' на внутренних мембранах хлоропластов — важный этап в трансформации энергии квантов света в энергию макроэргических связей АТФ. Образование гранальной структуры внутри хлоропластов значительно повышает общую эффективность фотосинтеза и создает дополнительные возможности длн регуляции световых реакций. Сегрегация (разделение) в отдельных отсеках мембраны (в стромальных или гранальных тилакоидах) компонентов мембран с различными функциями позволяет добиться определенной независимости их функционирования.
Гранальная структура хлоропластов высших растений — итог длительного эволюционного процесса. Она впервые появилась у зеленых водорослей (эвгленовых), что было сопряжено с появлением у них хлорофилла Ь. 3.2.2.2. Химический состав и физические свойства типакоидных мембран Общий принцип организации тилакоидных мембран хлоропластов подобен струкгуре любой другой мембраны клетки: основу мембраны составляет билипидный слой, в который погружены в большей или меньшей степени отдельные белки и белковые комплексы. Вместе с тем сушествует определенная специфика липиднага и белкового состава, а также особое распределение компонентов в мембранной системе хларапластав.
Это позволяет мембранам осуществлять уникальные энергопреобразующие реакции фотосинтеза и регулировать их в соответствии с меняющимися внешними условиями. Химический анализ внутренних мембран хлоропластов показывает, что они включают липиды, белки и углеводы. Соотношение липидов и белков по весу близко к отношению 1: ! . С учетом того, что молекулярная масса липщюв меньше молекулярной массы белков, считают„что в среднем на 1 молекулу белка приходится около 500 молекул липидов. Углеводы главным образом входят в состав липидов (галактолипидов). Липидный состав мембран тилакоидов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
