И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Такое неоднородное распределение комплексов во внутренней мембране создает структурную основу для функциональной гетерогенности разных областей внутренней мембранной структуры и обеспечивает возможность регуляции фотосинтетических процессов на уровне мембраны.
В зависимости от условий освещения распределение компонентов мембран может меняться. 3.2.3. БИОГЕНЕЗ ХЛОРОПЛАСТОВ Основные этапы образования хлоропластов. Предшественники хлоропластов — пропластиды (см. гл. 1). Пропластиды образуются из инициальных частиц (зачатков), содержащихся в меристематических клетках. Их образование связано с разрастанием внутренней мембраны оболочки и образованием из нее нескольких складок, направленных внутрь параллельно поверхности.
123 Зачатки пластал 1 мкм Эгнопласг Прояамсяярнос тело Рнс. 3.6. Биогенез хлоропластов (по Мобг, Яис, 1971, с изменениями). Пояснения см. а тексте Формирование хлоропласта может осуществляться двумя путями: непосредственно из пропластид и опосредованно, через образование этиопластов. Последовательность преобразования этих органелл в зрелый хлоропласт представлена на рис. 3.6.
Первый путь биогенеза хлоропластов — непосредственное преобразование прапластид в хларопласты — реализуется при росте растений в условиях нормального соотношения дня и ночи. Пропластилы меристематических клеток листа превращаются в хлоропласты параллельно с ростом и дифференцировкой клеток листа. Биогенез хлоропластов сопровождается формированием тилакоидных мембран хлоропластов при участии внутренней мембраны оболочки пропластиды. Втирай путь — образование хларапластов из зтиопластав. Эгиопласты — органеллы клеток растения, растущего в отсутствие света (этиолированного растения).
Они образуются из пропластид и имеют некоторые особенности внутреннего строения: содержат проламеллрное тело, сформированное в результате скопления ограниченных мембраной пузырьков и разветвленных трубчатых структур. Мембраны проламелярного тела содержат небольшие количества каротиноидов и предшественника хлорофилла — протохлорофиллида. Формиро- 124 ванне тилакоидных мембран хлоропластов в зтиопластах происходит при участии мембран проламелярного тела в ответ на освещение. Таким образом, формирование хлоропласта непосредственно из пропластиды или опосредованно, из пропластиды через этионласт происходит только на свету. Выделяют три этапа фотоморфогенеза хлоропластов из этиопластов.
На нервом этапе из трубчатых элементов проламелярных тел образуются крупные пузырьки, располагающиеся по радиусу. Этот процесс сопровождается образованием хлорофилла из имеющегося в этиопластах протохлорофиллида. На втором этапе происходит накопление белков„липидов, пигментов и самосборка мембран тилакоидов. Свет активирует синтез белков внутренних мембран хлоропластов и фотосинтетических пигментов. Самосборка мембран идет на основе белковых компонетов, синтезируемых как в хлоропластах, так и в цитозоле, при скоординированной работе их белоксинтезирующих систем и транспорте белковых компонентов из цитоплазмы в хлоропласт.
В основе самосборки мембран лежат физико-химические процессы (гидрофобные и электростатические взаимодействия)„а также «молекулярное узнавание», обусловленное конформационными взаимодействиями. На третьем этапе происходит дифференциация гран. Эта стадия совпадает с ' интенсивным синтезом хлорофилла. Для формирования гран необходим высокий уровень содержания хлорофиллов в хлоропластах, при этом особенно важ"" на концентрация хлорофилла Ь.
Хлорофилл Ь входит главным образом в состав ССК11 — антенного комплекса ФС11. Сборка ССК11 в мембранах определяет !: возможность образования гран в хлоропластах. Белки ССКП, связывающие хлорофилл Ь, кодируются генами ядра, их экспрессия регулируется светом. Регуляция биогеиеза хлоропдастов. Биогенез хлоропластов подвергается кон:,. тролю и регуляции со стороны внешних и внутренних факторов. Выделяют световую (фоторегуляция), гормональную и генетическую регуляции. Фонюрегуляция связана с активацией светом синтеза пигментов и белков, ; входящих в светособирающие комплексы.
Контроль синтеза фотосинтетиче: ских пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) основан на регуляции светом :.;: активности осуществляющих его ферментов (подробнее см. подразд. 3.3). Фо::, торегуляция синтеза белков хлоропластов осуществляется на генетическом уровне. ' В регуляции биогенеза хлоропластов участвуют сигнальные фоторецепторные системы — фитокромноя система и рецепторы синего света (см. гл. 7). Гормональная регуляция связана с влиянием на синтез пигментов и белков : хлоропластов ряда фитогормонов. Так, цитокинины, активируя синтез хлоро' филлов и апобелка ССК11, способствуют формированию структуры хлоропла, ста. Этилен, напротив, ингибирует развитие листьев и дифференцировку хло' ропластов в этиолированных проростках (подробнее о влиянии гормонов на , фотосинтетический аппарат растений см.
в гл. 7). Генетическая регуляция включает контроль биогенеза хлоропластов на всех ' уровнях реализации генетической информации, включая транскрипцию, транс' ляцию, процессинг, транспорт белков, сборку мультипептидных комплексов. , Обнаружена регуляция экспрессии ряда генов ядерной ДНК, обслуживающих хлоропласт светом, гормонами, продуктами фотосинтеза. 125 3.3. ПИГМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ З.ЗЛ. ПИГМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ КАК ПЕРВИЧНЫЕ ФОТОРЕЦЕПТОРЫ Фоторецепторная система фотосинтеза строится на основе двух важнейших типов химических соединений: 1) тегпрапиррадов, образующих циклическую структуру хлорофиллов (магнийпорфиринов), а также открытую структуру пигментов фикобилинов; 2) полиизопрепоидов, образующих большой и разнообразный класс пигментов каротиноидов. В каждой из этих групп пигментов путем модификации основной структуры образуется несколько химически различных структур, имеющих максимумы поглощения в разных частях видимой области электромагнитного спектра.
Известно ! 0 различных структурных форм хлорофиллов (хлорофиллы а, Ь, с, д, е, бактериохлорофиллы а, Ь, с, д и протохлорофилл), несколько форм фикобилинов, более 100 различных модификаций каротиноидов. Кроме того, одна и та же химическая структура в живом листе в комплексе с белками и липидами образует целую серию так называемых «нативных» форм.
Так, для хлорофилла а известно около 10 таких спектрально различных форм, из них 4 формы с максимумами поглощения в красной части спектра считаются универсальными— 661, 670, 678, 683 нм. Для каротиноидов известно несколько различных состояний одной и той же структуры: например, максимум поглощения Р-каротина мономерного — 450 нм, в комплексе с белком — 455 — 460 нм, кристаллического — 540 нм.
В итоге формируется мощная фоторецепторная система с большим набором различных спектральных форм. Это определяет поглощение большей части видимой области спектра (от 400 до 800 нм) — так называемую фотосинтетически активную радиацию (ФАР) с энергией квантов от ! до 3 эВ, и высокую эффективность миграции энергии в пигмент-белковых комплексах хлоропластов. Физические механизмы процессов поглощения, запасанпя и миграции энергии молекулами хлорофилла достаточно хорошо изучены. Поглощение фотона (й») обусловлено переходом системы в различные энергетические состояния.
В молекуле в отличие от атома возможны электронные, колебательные и вращательные движения, и общая энергия молекулы равна сумме этих видов энергий. Основной показатель энергии поглощающей системы — уровень ее электронной энергии, определяется энергией внешних электронов на орбите. Согласно принципу Паули, на внешней орбите находятся два электрона с противоположно направленными спинами, в результате чего образуется устойчивая система спаренных электронов. Поглощение энергии свега сопровождается переходом одного из электронов на более высокую орбиту с запасанием поглощенной энергии в виде энергии электронного возбуждения.
Важнейшая характеристика поглощаюгцих систем — избирательность поглощения, определяемая электронной конфигурацией молекулы. В сложной органической молекуле есть определенный набор свободных орбит, на которые возможен переход электрона при поглощении квантов света. Согласно»правилу частот» Бора„частота поглощаемого или испускаемого излучения ч должна строго соответствовать разности энергий между уровнями: 126 = (Ез — Е~)/77, где 77 — постоянная Планка, равная 6,626. 1О и Дж/с.
Каждый электронный переход соответствует определенной полосе поглощения. Таким образом, электронная структура молекулы определяет характер электронно-колебательных спектров. Зааасание аоглаагенной энергии связано с возникновением электронно-возбужденных состояний пигментов. Физические закономерности возбужденных состояний Мй-порфиринов могут быть рассмотрены на основе анализа схемы электронных переходов этих пигментов (рис. 3.7).
Известно два основных типа возбужденных состояний — синглетные и триплетные. Они отличаются по энергии и состоянию спина электрона. В синглетном возбужденном состоянии спины электронов на основном и возбужденном уровнях остаются антипараллельными, при переходе в триплептое состояние пронсхолит поворот спина возбужденного электрона с образованием бирадикальной системы. При поглощении фотона молекула хлорофилла переходит из основного (Яо) в одно из возбужденных синглетных состояний — 5, или 57, что сопровождается переходом электрона иа возбужденный уровень с более высокой энергией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
