И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 33
Текст из файла (страница 33)
3.14). Они не содержат металла, отдельные пиррольные кольца соединены метиновыми ( — СН=) и метиленовыми ( — СН,— ) мостиками и включают различные радикалы в форме метильных ( — СН>), винильных ( — СН=СН>), этильных ( — СН> — СН>) групп, а также два остатка пропионовой кислоты ( — СН> — СН> — СООН). НООС СООН 1 ! СН> СН, СН, 1 1 1 СН> Фиковритробилин НООС СООН Фикоцианобилин Рис. 3.14.
Структурные формулы фикобилинов !37 жуточного звена накопление порфиринов идет лишь до определенного уровня, находящегося под контролем регуляторных механизмов. Биологическое значение действия регуляторных механизмов состоит в том, что ими предотвращается накопление свободных порфиринов, обладающих высокой фотосенсибилизирующей активностью, а также бесцельная трата исходных продуктов и энергии в тех случаях, когда образующиеся порфирины не могут быть использованы для биосинтеза конечных продуктов — хлорофиллов или гемопротеидов. Система регуляторных механизмов включает метаболитный контроль — уровень содержания в клетке необходимых субстратов (АЛК), кофакторов (АТФ, НАДФН) и ферментов (АЛК-синтетаза), генетический контроль — осуществляет образование всех ферментных белков биосинтетической цепи, >(>итохрамний контроль — фоторегуляция экспрессии генов, контроль синтеза хлоропластных полипептидов, кодируемых ядерным и пластидным геномами.
За счет взаимодействия названных контролирующих механизмов координируются все звенья сложной системы процессов биосинтеза порфиринов в клетке. 0,7 . 0,5 и ин (570 нм) ин (630 нм) цианин (650 нм) цианин В(670 нм) 0,3 О,1 300 400 500 600 Длина волны, нм Хлорофилл а (610 нм) Рис. 3.15. Спектры поглощения фикобилинов Рис. 3.16. Организация фикобилисом в клетках водорослей 138 Основной пигмент этой группы фикоциаиин (синего цвета) представляет собой комплекс фикоцианобилина (простетическая группа пигмента) с белком и является„таким образом, фикобилипротеидом с молекулярной массой 273 кДа.
Фикозригприн (красного цвета) — комплекс фикоэритробилина с белком (молекулярная масса 226 кДа). Аллофикоциаиин — синий пигмент с молекулярной массой 134 кДа, состоящий из трех субьединиц. Простетическая группа пигментов при участии двух свободных карбоксильных групп образует прочную ковалентную связь с белком, разрываемую только при нагревании с НС!. Пигментные комплексы водорастворимы и могут быть извлечены из клеток водорослей горячей водой.
Хромофорной группой фикобилинов является система сопряженных связей, которая образуется при участии атомов углерода и азота пиррольных колеи и — СН-мостиков. Молекула фикоэритробилина содержит б двойных связей, у фикоцианобилина их 8. Спектры поглощения фикобилинов имеют, как правило, один главный максимум, расположенный в желто-зеленой области спектра, которая слабо используется хлорофиллами (рис. 3.15). Через толщу воды наиболее глубоко проникают зеленые лучи, активно поглощаемые фикобилинами.
Для фикобилипротеидов характерна яркая флуореснениия: у фикоэритрина— оранжевая с максимумом около 575 нм, у аллофикоцианина — красная с максимумом 660 нм. При денатурации белка и нарушении связей простетические группы фикобилинов теряют способность флуоресцировать.
В клетках водорослей фикобилины находятся в специальных гранулах— фикобилисомах, расположенных на поверхности мембран (рис. 3.16). Пигменты в грануле образуют последовательный ряд функционально связанных пигментных комплексов. На поверхности фикобилисомы расположены коротковолновые пигменты (фикоэритрин, 570 нм), ближе к мембране — пигменты с более длинноволновым максимумом (фикоцианин, 630 нм; аллофикоцианин, 650 нм и аллофикоцианин В, 670 нм).
Такое расположение пигментов в фикобилисоме позволяет с высокой скоростью и эффективностью осуществлять процессы миграции энергии, поглощаемой фикобилинами, на хлорофилл а, локализованный в мембране. Фикобилины функционируют как дополнительные пигменты в составе фотосисте7иы П. По данным ряда авторов (1.. Рцувепв, 1951; К.Ргепс)!, 1952), 90% энергии, поглощенной фикобилинами, мигрирует на хлорофилл а и используется в фотохимических реакциях.
Для понимания физиологической роли данной группы пигментов большое значение имеет явление хроматической адаптации, исследованное в работах Н.М. Гайдукова, А.А. Рихтера, Т.Энгель- мана и др. Было установлено, что содержание и состояние пигментов у водорослей зависят от условий освещения, и при изменении спектрального состава света изменяется пигментный состав, увеличивается количество пигментов, поглощающих дополнительный по отношению к падающему свет. Процесс хроматической адаптации позволяет водорослям оптимально использовать световую энергию, проникающую через толщу воды.
В процессе эволюции, начиная с эвгленовых водорослей, фикобилины как дополнительные пигменты были заменены на хлорофилл Ь, циклическая структура которого более устойчива по сравнению с открытой цепью фикобилинов, и дальнейший путь эволюции фотоавтотрофных организмов происходил на основе двух циклических тетрапирролов — хлорофиллов а и Ь. 3.3.4. КАРОТИНОИДЫ 3.3.4.1. Общая характеристика класса каротиноидоа Каротиноиды — большая и разнообразная группа желтых, оранжевых, красных пигментов, поглощающих коротковолновую часть видимой обласги спектра (400 — 550 нм) и выполняющих ряд очень важных функции в фотосинтезе. По химической природе каротиноиды представляют собой полиизопреноцдную цепь, состоящую из 40 атомов углерода, которая у большинства каротииоидов замыкается по концам в два иононовых кольца.
Центральная часть молекулы, состоящая из 18 атомов углерода, представляет собой систему сопряженных связей, образуя основную хромофорную группу молекулы пигмента. В зависимости от содержания кислорода в молекуле каротиноида различают наротивы (например, р-каротин), не содержащие кислорода, и ксонтофиллы— содержащие кислород в форме гидрокси-группы — ОН или эпокси-группы ! С 1 О. У высших растений главными представителями ксантофиллов являются С ! лютеин, виолаксантин, зеаксантин и неоксантин (рис. 3.17).
Большое разнообразие пигментов в группе каротиноидов в значительной мере связано с наличием разных изомерных форм. Цис- и принс-изомеры с неодинаковым расположением заместителей относительно двойной связи (рис. 3.18) различаются по спектральным и химическим свойствам и имеют разную конфигурацию молекулы: гиранс-изомеры — линейную, иис-изомеры (9, 11, 13, 15-цис) — изогнутую. Большая часть каротиноидов ССК представлена транс- конфигурацией. Каротиноиды присутствуют в мембранах у всех фотосинтезирующих организмов, где они выполняют ряд важнейших функций в процессе фотосинтеза— антенную (дополнительные пигменты в процессе поглощения солнечной энергии), защитную (тушители триплетного хлорофилла и синглетного кислоро- 139 н,с сн, С.
С заХ зг з«С зз С~~о С«н С ~ С з С аз СНг Нгсгззс«С«СпСоСиСмнСмаС11, Н Н Н Н Н Н Н Сз«зСНг с сн, сн,н,с с н, Нг р-Каратал н,с сн сн, сн, ~ / Нзс Снз ~/ н н н н н н с .с .с с .с .с с .с с сн сн, н н н н н н н с с — он но — с .с сн, сн,н,с с н н н, Лвзтсив НзС СН~ СНз СНз з / н,с сн, ~/ 'н 'н н н н н .с Н,С С. С С С .С С - С " С- ! .с..с -.
с -. с .с с с с сн сн, о н н н н н н н с .с — он сн, сн,н,с ! с н ' "с сн, ' 'нон, н Нг Неохсавтии н,с сн, ~/ н н н н н н с С С«з Х С С С Х С рс СНз !он н н н н н н с. с,— он но —,с с с сн, сн, сн, нс с 3 Н Н з Висяахсаитии Рис. 3.17. Структурные формулы основных каратииоилов высших растений Все-транс 15-цис 11-цис Рис. 1.18. Конфигурация цис- и троис-изомериых форм каротиноилов ла) и фотолротекторную (прелохраняют реакционный центр от мощных потоков энергии при высоких интенсивностях света и стабилизируют липилную фазу тилакоилных мембран, защищая ее от переокисления). 3.3.4.2. Антенная функция каротиноидон Антенная функция предполагает энергетическое взаимодействие каротиноилов и хлорофиллов. Антенная функция имеет место в ССК и обусловлена синглетно-возбужденным состоянием каротиноилов, которые находятся в форме «все-транса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
