И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 29
Текст из файла (страница 29)
3.4). В мембранах хлоропластов найдены две группы липидов: циклические и нециклические. Циклические липиды составляют около 65% липидов мембран хлоропластов. К ним относятся хлорофиллы и каратиноиды — фотосинтетические пигменты хлоропластов, а также хиноны — плаетахинаны и филлохиноны (витамин К,). Эти соединения непосредственно участвуют в реакциях фотосинтеза.
Кроме того, в мембранах хлоропластов в больших количествах присутствует а-такаферал, который повышает структурированность мембран и их устойчивость к свободнорадикальным процессам (их вероятность в хлоропластах на свету велика — см. ниже). Иеци лические липиды в мембранах хлоропластов представлены галакталипидами (нейтральными липидами), фосфолипидами и гульфолипидами. Они фор- 119 нон,с нон,с но но но Дигалахтозилдигдицсрид Фосфнпщилгхицерин Сухьфохиновозилдиглицерид о н,с с СНэ 1 -сн;сн=с-сн;,-н н,с Паастохинон А о сн, сн, ( сн, ! СН,-СН=С-СН; 1-СН,— СН;СН-СН,—,-Н о Витамин Кз н,с сн, он ( сн, 1 1 сн;сн;с-сн,— 1,-сн,— сн;сн-сн;,-н нзс о сн, а-Токофарилхи ион Рис.
3.4. Структурные формулы липидов мембран хлоропластов мируют липидный матрикс и участвуют в структурной организации мембран. Особенностью мембран хлоропластов является высокое содержание в них галактолипидов, в отличие от других мембран клетки, где преобладают фосфолипиды. В мембранах тилакоидов хлоропластов галактолипиды составляют до 75% всех липидов мембран. Галактолипиды содержат один или два остатка углевода, в соответствии с чем выделяют моногалакпэолипиды (моногалактозилдиацилглицеролы — МГДГ) и дигалахгполипиды (дигалактозилдиацилглицеролы — ДГДГ). Галактолипиды не формируют истинный бислой, однако их 120 о — сн, НСО-СΠ— К1 ОН Н,СО-СΠ— К2 1 Моноппахтозихдн гни перил Снам оз но о о — сн 1 НСΠ— СΠ— К1 ОН Н,СО-СΠ— К2 1 о-сн, но О он о-сн э НСО-СΠ— К1 ОН н,со-со — к2 1 о- Н,СΠ— Р— 0 — СНэ 1 11 1 НО-СН О НСΠ— СΠ— К1 1 Н,С вЂ” ОН Н,СΠ— СΠ— К2 присутствие важно для образования изгибов мембран и формирования тилакоидов.
Кроме того, клиновидная форма молекул галактолипидов способствуеп1 вопраиванию белков в липидный слой мембраны. Фос4олипиды и сульфолипиды — анионные липиды, несущие отрицательный заряд при физиологических условиях рН. Основным представителем фосфолипидов в мембранах хлоропластов является фос4атидилглицерол (! ! % от общего содержания в них липидов). В фосфатидилглицерол мембран хлоропластов входит специфичная для хлоропластов жирная кислота — транс-гексадеценовая (транс-Сць.,).
Ее присутствие необходимо для сборки светособираюших комплексов хлоропластов. Суль4олипиды (сульфахиновозилдиацилглицеролы), содержащие серу полярные липиды, найдены только у растений. Они составляют около ! 0% от общего содержания липидов мембран. Липиды этой группы определяют поверхностный заряд мембран, а также влияют на функциональную активность белковых комплексов тилакоидных мембран. Жирнокислотный состав липидов внутренних мембран хлоропластов также уникален.
Он характеризуется высоким процентным содержанием ненасыщенных жирных кислот — линолевой (С,„гг) и линоленовой (Смэ). Обогащенность липидов ненасыщенными жирными кислотами приводит к сдвигу температуры фазового перехода мембран тилакоидов в область более низких температур по сравнению с другими мембранами клетки. Кроме того, большое содержание ненасыщенных жирных кислот определяет высокую текучесть внутренних мембран тилакоилов и способствует латеральной, ротационной и трансмембранной диффузии компонентов мембран, наблюдаемой в ходе световых реакций фотосинтеза. Вместе с тем ненасыщенные жирные кислоты подвержены перекисному окислению, что в условиях образования активных форм кислорода в хлоропластах становится чрезвычайным фактором риска повреждения мембран. Белковые компоненты тялакоидпых мембран.
В мембранах хлоропластов насчитывают более 60 различных белков. Большая их часть — интегральные белки мультипептидных комплексов, осуществляющие процессы поглощения и трансформации энергии при фотосинтезе. Другая часть белков располагается на поверхности тилакоидных мембран либо со стороны стромы, либо со стороны люмена. Поверхностные белки входят в периферические домены мультипептвдных комплексов. Ряд поверхностных белков являются самостоятельными компонентами мембран.
Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны :::, х1оропластов (рис. 3.5): комплекс4отосистемы 1(ФС1), комплекс4отосистемы 11 (ФС11 ), светособирающий комплекс П (ССК11), цитохромный Ь~~ комплекс и АТФ-синтаза (СГь — СР,-комплекс). Комплексы ФС1, ФСП и ССКП содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФС! и ФСП. Комплексы ФС! и ФСП, а также цитохромный Ье1-комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическам транспорте электронов.
Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гилрофобных аминокислот„что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза (СРь — СГпкомплекс) осуществляет синтез АТФ. Кроме крупных полипептидных комплексов в мембранах тилакоидов имеются небольшие белковые компоненты — пластоцианин, ферредоксин и 4ерре- -!6,0 нм 8 — 9 нм -8 пм -8 нч Рис. 3.5. Схема организации основных функциональных комплексов в мембране тилакоилов (по 5!ас)2е!!п, тап дег Яаау, 1996, с изменениями): б2С1 — фотосистема 1; ФСП вЂ” фотосистема 11; ССК1 — светособирающий комплекс 1; ССКН— светособирающий комплекс 1! (мобильная антенна); Сра — сопрягающий фактор 0; СР!— сопрягающий фактор ! доксим-Нг(27Ф-оксидоредуклгаза, расположенные на поверхности мембран.
Они входят в электрон-транспортную систему фотосинтеза. Вода и неорганические ионы. Вода играет структурную роль, участвуя в формировании функционально активной конформации белковых компонентов мембран, стабилизирует мембраны, непосредственно участвует в процессах фотосинтеза. Неорганические ионы (в первую очередь одно- и двухвалентные 2ь 2+ катионы — К, )ча, Са, Мй ) определяют общий поверхностный заряд мембран и возможность взаимодействия отдельных мембран друг с другом. Они контролируют образование гран в хлоропласте.
Ионы важны также для сборки комплексов белков в мембране и создания определенной функционально активной конформации. Ультраструктура внутренних мембран хлоропластов. Расположение отдельных белковых комплексов в мембране и их ориентировочные размеры, установленные с использованием техники замораживания, скалывания и травления мембран и электронной микроскопии, представлены на рис. 3.5. Отлельные компоненты мембран занимают положение, строго детерминированное их физико-химическими свойствами. Гидрофобные аминокислоты в белках комплексов позволяют им встраиваться в билипидный слой мембран.
Гидрофильные участки этих белков, напротив, выталкиваются из гидрофоб- ного слоя мембран и занимают поверхностное положение. В результате гидрофобных, гидрофильных, а также электростатических взаимодействий на поверхности мембран пептнды определенным образом ориентированы относительно друг друга в комплексах и относительно поверхности мембраны. Электростатические взаимодействия между отдельными пептидами направляют и регулируют сборку пслипептидных комплексов мембран хлоропластов.
С электростатическими и отчасти ковалентными взаимодействиями белков и кофакторов (пигментов, редокс-агептов) связано формирование активных функциональных центров в этих комплексах. Асимметрия мембран. Различают трансмембранную и латеральную асимметрию (гетерогенность) внутренних мембран хлоропластов. 122 Транемембранная асимметрия выражается в неоднородности химического состава и структуры внешнего и внутреннего слоя (лепестка) билипидной мембраны.
Мультипептидные комплексы определенным образом ориентированы в мембране, причем существует достаточно высокая консервативность в расположении отдельных субъединиц и связанных с ними кофакторов относительно наружной и внутренней поверхностей мембраны. Первичные и вторичные доноры электронов в ФС1 и ФСП всегда расположены в доменах, приближенных к люменальной части комплексов, а акцепторы электронов — в доменах, обращенных к строме. Поверхностные белки мембран также всегда располагаются на определенной стороне мембраны (пластоцианин — со стороны люмена, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза — с наружной, стромальной, стороны).
Неравномерно также распределение липидных компонентов в мембране: с внешним липидным слоем (лепестком) бислоя ассоциированы около 60% всех галактолипидов и около 70% фосфатидилглицерола, тогда как сульфохиновозилглицерол сосредоточен главным образом во внутреннем слое мембраны. Трансмембранная асимметрия внутренних мембран хлоропластов чрезвычайно важна для осуществления первичных реакций фотосинтеза, связанных с первичным разделением зарядов на мембране, а также для последующих процессов транспорта электронов и протонов, сопряженных с реакциями трансформации энергии при фотосинтезе. Латеральная асимметрия (гетерогенноеть) состоит в том, что мембраны тилакоидов гран и стромы существенно различаются по химическому составу, структуре и функциям.
Гранальные мембраны также различаются в зависимости от расположения в гране: мембраны торцевых (концевых) областей, боковых (маргинальных) областей и внутригранальные мембраны, тесно контактирующие друг с другом (спаренные) (см. рис. 3.3, Б). Фотосистема 1 находится в стромальных тилакоидах (32 %)„а также в маргинальных (36 %) и торцевых (32%) областях гран. Фотосистема П в основном локализована в гранах, в области тесного контакта — «стэкинга» (85%). Цитохромный комплекс распределен между стромальными и гранальными тилакоидами относительно равномерно. АТФ-синтазный комплекс располагается главным образом в мембранах стромальных тилакоидов, а также в маргинальных и торцевых мембранах гран.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
