И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Работы В.Н.Любименко (1921) по определению ассимиляционного числа (СОг/Хл) и опыты Р.Эмерсона и А.Арнольда (1932, 1943) с прерывистым светом легли в основу современной концепции о «фотосинтетической единице» (ФСЕ) и двух фотосисгемах. Изучение природы фотохимических реакций привело к утверждению фундаментального положения современного фотосинтеза о том, что кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, освобождается в реакциях фотоокисления воды (К. Ван-Ниль, ! 931; С.
Рубен и М. Камеи, 1939; АП.Виноградов и Р.В.Тейс, 1941„' Р.Хилл, !951). К этому периоду относятся исследования С. П. Костычева с сотр. (1930), Л.А. Иванова (1946), В.А. Бриллиант (1949), Е.Р. Гюббенет (1951) и др., в которых были установлены основные физиологические закономерности зависимости фотосинтеза от внутренних н внешних факторов, а также от уровня жизнедеятельности растения. Период 1940 — 1950 гг. можно назвать временем расцвета биохимических исследований фотосинтеза. Изучение химизма темновых реакций в серии работ лаборатории М.
Кальвина с использованием метода меченых атомов ('«С) завершилось в 1956 г. открытием восстановительного пентозофосфатного цикла превращения углерода, известного в настоящее время как «цикл Кальвина». В этот период активно изучаются ферментные системы хлоропластов, выделяются различные коферменты и другие физиологически активные группы соединений. В работах Р. Хилла (1951), связанных с изучением геминовых соединений, в хлоропластах были обнаружены цитохромы Ьь и7; что имело большое значение для современных представлений о функционировании цитохромного комплекса в ЭТЦ. Период 1950 — 1960 гг.
отмечен бурным развитием исследований различных сторон проблемы фотосинтеза. Работы Д. Ариона показали, что хлоропласт содержит все каталитические системы„необходимые лля транспорта электронов с выделением кислорода из воды, синтеза восстановленных соединений (НАДФН) и АТФ в процессе фотофосфорилирования, восстановления СОь В 1954 г. в лаборатории Д.Ариона было открыто циклическое, а в 1957 г.— нециклическое фотофосфорилирование и была сформулирована «теория электронного потока». В этот период интенсивно развиваются фотохимические и физические исследования в области фотосинтеза. Основные положения фото- химии пигментов, механизма их окислительно-восстановительных превращений, процессов миграции энергии представляют собой итог большой серии работ А.Н.
Теренина, А.А. Красновского, В.Б. Евстигнеева и др. Работы Л. Дюйзенса (1951) по изучению флуоресценции хлорофилла позволили исследовать механизмы энергетического взаимодействия молекул пигментов в возбужденном состоянии и миграции энергии в биологических системах. Это послужило основой современных представлений о процессах миграции энергии от пигментов антенного комплекса в реакционный центр. Большое значение для дальнейшего развития исследований в области фотосинтеза имели проведенные в этот период работы Р.
Эмерсона с сотр. (! 942— ! 957) по изучению спектра действия фотосинтеза. Были открьггы два феномена: «эффект красного падения» — резкое снижение квантового выхода фотосинтеза при освещении хлоропластов дальним красным светом (680 — 700 нм) и оффект усиления Эмерсон໠— значительное усиление фотосинтеза при до- 113 бавлении коротковолнового света (650 нм).
В 1961 г. ряд авторов сформулировали представление о функционировании двух фотореакций в фотосинтезе (Р.Хилл, Ф. Бендалл, !960; Л.Дюйзенс„1961; Б. Кок, Г.Хох, 1961; Х.Т. Витт с сотр., 196!), что легло в основу современной двухквантовой У,-схемы фотосинтеза, В рамках этих представлений в настоящее время проводятся детальные исследования физических, химических и функциональных особенностей фотосистемы 1 (ФС1) и фотосистемы П (ФСП), структурной организации их реакционных центров.
Совремевиый период характеризуегся комплексным подходом к изучению процесса фотосинтеза. Исследования на молекулярном уровне позволили выяснить основные принципы организации и функционирования фотосинтетического аппарата, физический и биохимический механизмы его световых и темповых стадий. Получены новые данные о функциональной организации пигментов.
Вьшелены и изучены светособирающие комплексы ФС1 и ФСП, раскрыт принципиальный механизм распределения энергии между ними. Сформулированы представления о функционировании ЭТЦ как взаимодействии трех функциональных комплексов — ФС1, ФСП, цитохром Ь~~-комплекса, изучены механизмы их работы, структурная организация и локализация в мембранах стромальных и гранальных тилакоидов. Исследованы молекулярная организация реакционных центров и механизмы преобразования энергии.
Большой прогресс в последние годы достигнут в исследовании фотоэнергетических реакций фотосинтеза. На основе хемиосмотической теории П. Митчелла (1961) и конформационной теории П. Бойера (1977) разработаны новые представления о молекулярной организации АТФ-синтазного комплекса и механизма синтеза АТФ в каталитических центрах АТФ-синтазы. Таким образом, анализ истории более чем 230-летнего периода изучения фотосинтеза позволяет проследить логику развития научной мысли и установить главные направления в развитии научных идей, которые завершились в настоящее время построением достаточно стройной общей теории фотосинтеза. 3.2. СТРУКТУРНАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА Фотосинтетический аппарат растения — сложно организованная система, обеспечивающая поглощение света и преобразование его энергии в энергию химических связей. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата может быть рассмотрена на двух уровнях: ° на уровне лисга как органа фотосинтеза в растении; ° на уровне хлоропласта — клеточной органеллы, где сосредоточены все структуры, обеспечивающие фотосинтез.
3.2.1. ЛИСТ вЂ” СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА В РАСТЕНИИ Лист как орган растения, приспособленный к фотосинтезу, сформировался в результате длительного эволюционного процесса. Он представляет собой эф- 114 1 60 Сс 650 800 100 Длина волны, нм Рис. 3.2. Спектры отражения и пропускания листа шпината (по Мега!уа!с ег а1., 2002).
Завпряхованная область соответствует величине поглощения листа фективную систему для поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Сгруктура листа обеспечивает наиболее полное поглощение квантов света, поступление углекислого газа вз атмосферы к хлоропластам, а также возможность оттока ассимилятов из автотрофных клеток. Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть охарактеризована на основе анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» предложено А.
Т. Мокроивсхюым в ! 975 г. Оно охватывает целый ряд морфофизислогиических характериспсик листа, позволяющих оценить ассимиляционную способность листа в целом. Основными показателями мезоструктуры листа являются: площадь листа„ число клеток хлоренхимы на единицу площади листа, число хлоропластов в клетке и их объем, плошадь поверхности хлоропластов, а также содержание хлорофилла в расчете на единицу плошади листа, содержание ферментов углеродного цикла фотосинтеза в листе и их активность, общая интенсивность фотосинтеза.
Показатели мезоструктуры листа могут значительно варьировать в зависимости от внешних факторов среды, а также от физиологического состояния растений. Лист представляет собой уникальную оптическую систему — ловушку для света. Как видно из рис. 3.2, лист поглощает значительную часть излучения в видимой области спектра (400 — 700 нм). Большую часть синего и красного света поглощают пигменты хлоропластов первых слоев клеток хлоренхимы.
Свет, не поглощенный в верхних слоях листа, обогащен лучами зеленой области спектра. Его многократное отражение от стенок мезофильных клеток в толще листа значительно увеличивает оптический путь и повышает вероятность поглощения лучей этой области спектра, несмотря на то что коэффициент поглощения хлорофилла в зеленой области значительно 100 Отражение меньше, чем в синей и красной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
