И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Распределение поступающих ионов внутри порового пространства зависит от плотности их электрического заряда, размера поры, а также от знака и величины заряда нона. Поливалентные катионы экранируют отрицательный заряд КС более эффективно, чем моновалснтные, и насыщение СП двух- и поливалентными катионами способствует сохранению большого свободного просвета в поре для перемещения других ионов. При диффузии ионов в системе с фиксированным зарядом, подобной КС, возникает градиент электрического потенциала (рис. б.11).
Когда ионы диссоциированной соли «К А» перемещаются в водной фазе системы, где имеется фиксированный заряд (Х ), катион К, будет перемещаться в направлении заряла Х, нейтрализуя его и оставляя сопутствующий анион Ан Катион Кз будет диффундировать так, чтобы сбалансировать заряд А„однако в своем движении он будет ограничен Аз. В результате происходит разделение зарядов и возникает гралиент элекзрического потенциала Ер. Его величина при равновесном распределении может быть рассчитана по уравнению Доннана (рис. б.11). При доннановском равновесии фаза, содержащая недиффундируюший заряд (в данном случае КС), имеет более высокую концентрацию ионов, чем внешняя фаза (раствор), и будет обладать более высоким осмотическим давлением (или более низким водным потенпиалом Ч'н,о), что важно для поступления воды в апопласт корня. Модель двойного слоя — большое упрощение комплексной системы СП.
В корневом волоске ион от поверхности корня до следующей клетки коры проходит через КС по системе пор диаметром 3 — 3,5 нм путь длиной в 100 000 нм. Сопротивление диффузии в этом пути для одновалентных катионов в 100 — 1000 раз, 317 Неуравновешенный ион Рис. 6.! 1 Возникновение доннановского потенциала (Ео) в системе клеточная стенка — раствор: Х, — фиксированный отрицательный заряд клеточной стенки; К,' и К,' — одновалентные катионы; А, и Аз — одновалентные анноны диссоциированной соли.
Стрелки указывают на перемещение ионов; большая стрелка отражает возникновение градиента электрического потенциа- ла. Е„= — 1п — '" = — 1п — "', где Л вЂ” газовая постоянная; т — абсолютная температура; Š— ЧИСЛО ФаРаДЕЯ; а — ЗаРЯД ИОНа; С»,,„-, И С„! нг > — КОНЦЕНтРаЦИИ ИОНОВ А И К' В клеточной стенке (1п) и в растворе (оцг) а для одновалентных анионов в !О раз больше по сравнению с сопротивлением в слое раствора такой же толщины. Поскольку клеточная стенка заряжена отрицательно, перемегцение катионов в ней может быть уподоблено движению по хроматографической колонке за счет их ассоциации-диссоциации на обменных местах.
Но обычно КОС клеточных стенок корня полностью реализована, и большинство отрицательно заряженных мест занято Саз'. Тогда по аналогии с колонкой поступление новых ионов с одной стороны стенки (из среды) должно приводить к их высвобождению с другой. Однако подобная модель также является упроздением, так как «удаление» ионов из клеточной стенки со стороны, граничащей с протопластом, определяется их транспортом через плазмалемму. Внешняя сторона этой мембраны — не только граница симпласта, но и зона отделения от апопласта.
И плазмалемма вносит «метаболическую» компоненту в пассивное, в целом, поступление ионов в КС и их перемещение в ней. Итак, поступление ионов в СП корня и их перемещение в нем происходит с конвекционным потоком вместе с водой, а также с помощью диффузии. При наличии фиксированного заряда ионы концентрируются преимущественно в растворе апопласта коры корня (или только КС эпидермиса при низкой концентрации в среде) по сравнению с раствором. Эти процессы происходят по тем же физико-химическим законам, как и в капиллярах почвы вблизи отрицательно заряженных глинистых минералов или органических веществ.
Однако апопласт — это внутренняя «физиологическая среда»„подвергающаяся изменениям„связанным с обменом веществ, не только в период формирования клеточных стенок, но и в зрелых тканях (особенно при механических, химических, биологических возлействиях). Как модифицируется этот компартмент в разных физиологических ситуациях и в какой мере поступление, перемещение и накопление ионов в апопластс корня определяют интенсивность и характер поглощения ионов интактным растением„ пока неясно. 6.2.2.2.
Механизмы транспорта через мембрану Поверхностная клеточная мембрана (плазмалемма) — основной барьер лля транспорта молекул в клетку и из клетки. Строение и состав мембраны обусловливают ес универсальные свойства: полупроницаемость и асимметричность. Транспорт растворенных веществ через мембрану практически полностью происходит с участием интегральных белков. Кроме того, свойства мембраны обеспечивают возникновение и поддержание электрического мембранного потенциала. Изучение процесса поглощения ионов и понимание того, как вещества переносятся через мембрану, включает две основные проблемы: первая — каковы движущие силы, источники энергии для транспорта; вторая — что из себя представляют сами системы переноса через мембраны, как они действуют и регулируются.
Движущие силы транспорта. Движущая сила переноса ионов на расстояние х — градиент электрохимического потенциала Ьй (или Ыр/г(х) (см. гл. 2). Существует два основных типа транспорта через мембрану: пассивный, при котором растворенное вещество движется по гралиенту электрохимического потенциала без использования дополнительной энергии; и активный, сопряженный с тратой энергии (например, АТФ или пирофосфата), которая используется лля перемещения ионов против градиента электрохимического потенциала. Ион пассивно входит в клетку, если р,„, > р;„, где индексы ощ и !и указывают иа внешнюю и внутреннюю стороны мембраны соответственно. Когда ц > р„„, то ион движется пассивно из клетки.
Движение продолжается до установления равновесия, когда ц;„= ц,„,. Если в равенство И;„= в„„поставить уравнение элсктрохимического потенциала (ЯТ1пС,„, + ~Р~р, = ЯТ!пС„+ ~Бр;„) и преобразовать его, то получим уравнение Нернста: (б.1) где разность потенциалов наружной и внутренней стороны мембраны (д,„,— -д;„) представляет потенциал Нернста (Ен). При выражении символами уравнение Нернста аналогично уравнению Доннана (рис.
б.11), В уравнении Нернста Е„прелсказывает величину электрического потенциала (мВ), когда его градиент уравновешивает различия в химическом потенциале по обе стороны мембраны. Ионы могут двигаться пассивно в результате действия движущих сил, возникающих из разниц химического потенциала (Ли)„обусловленного концентрационной асимметрией, и/или разниц электрического потенциала (-АЕ). В соответствии с принципами термодинамики градиент электрического потенциала энергетически может перекрывать градиент химического и тогда поступление иона внутрь будет идти пассивно, даже если С,„> С,„,. Уравнение Нернста можно использовать как критерий оценки характера ~рапопорта некоторых катионов и анионов.
У корней гороха (Р!зит юагиагя), которые поглощали ионы из питательного раствора с известной концентрацией, были измерены мембранный потенциал и концентрация ионов в тканях (табл. б.1). Подставив значения измеренного АЕи концентрации ионов в среде в уравнение Нсрнста, можно найти «равновесную» конпентрацию ионов в тканях.
319 Табл и ц а 6.1. Измеренные и предсказанные квк равновесные концентрации ионов (мМ - л ') в тканях корней гороха (Р. гаг!иит), имеющих мембранный потенциал -110 мВ (по Н!а!пьог!чагп сг а!., 1967) Из сравнения рассчитанных (равновесных) и действительных (измеренных) концентраций ионов в тканях были сделаны следующие выводы: 1) распределе- т« ние К между раствором и корнями гороха практически равновесное; 2) Са м Мя, Ха транспортируются пассивно, но их концентрация в тканях значитель- 2+ но ниже (особенно„для Са ), чем равновесная, рассчитанная по уравнению Нернста; это предполагает либо исключительно низкую проницаемость мембраны для этих ионов, что маловероятно, либо активный механизм их выкачивания из клетки; 3) анионы транспортируются активно, а поскольку различия мембранного потенциала отрицательны относительно внутреннего компартмента и концентрация анионов в корне выше, чем снаружи, их поглогдение идет активно, против градиентов и электрического, и химического потенциалов.
Основной вклад в создание электрического потенциала на клеточных мембранах (плазмалемме, тонопласте, мембране ЭР) вносят диффузионный потенциал (Еа), который является результатом пассивного транспорта ионов, и электрогенный потенциал (Ер), возникающий вследствие активного (с использованием энергии) выкачивания протона. Диффузионный потенциал обусловлен разницей в проницаемости мембраны (Р) для катионов и анионов, что приводит к различиям в величине потоков ионов через мембраны.
Если по обе стороны мембраны (в отсеках «А» и «Б») находится раствор с разной концентрацией КС! (рис. 6.12) и мембрана более проницаема для К'„чем для С! (Рк > Рс;), то диффузия К' из отсека «А» (концентрация КС! 100 мМ) в отсек «Б» (концентрация 1 мМ) будет происходить быстрее, чем С1.
В течение короткого времени быстрое перемещение К' и относительно медленное С1 приведет к небольшому разделению зарядов и накоплению на поверхности мембраны в отсеке «А» слабо диффундирующего аниона, а на поверхности в отсеке «Б» — катиона. Вследствие этого на мембране возникает отрицательный электрический потенциал ( — ЬЕ). В живой клетке количество заряда, которое должно разделиться для возникновения ЛЕ -100 мВ (типичная величина для плазмалеммы), ничтожно мало по сравнению с суммой положительных и отрицательных зарядов в цитоплазме: по расчетам достаточно присутствия одного лишнего аниона снаружи на каждые !00000 в клетке.
Образование бЕзамедляе~ перемещение К" и даже приводит к некоторому обратному выходу К в отсек «А». Когда градиент электрического потенциала достигает некоего постоянного уровня, нетто-перемещение К из «А» в «Б» прекратится. Разность концентраций, которая может со- 320 л1к'1 л(с1 1 л(к) л(с) 1 Ое+ Ое+ Рис. 6.12. Возиикновешм диффузионного потенциала (Е») при разной проницаемости (Р) мембраны для катиона и аииона (Рк > Рог): а — исходная система электроиейтрвдьиа; б — возиикает -лЕ; при равновесии потоков через мембрану между ее ивружиой (А) и выутреииеи (Б) поверхностью электрический потенциал мембраиы соответствует диффузиоиггому погсициалу ЕЛ стрелки — градиенты химических и электрического потенциалов и их направления АТ ~к (~')в+ ~„(~Г)„ Р Р 1К] +Р 1С1)в (6.2) Итак„величина Е» является функцией концентрации ионов в растворе и проницаемости мембраны, и уравнение Голы1ьгана позволяет описать вклад пассивных ионных потоков и Е„в общий мембранный потенциал.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
