И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 77
Текст из файла (страница 77)
7). АБК синтезируется в цитоплазме всех клеток корня, но больше всего ее образуется в невакуолизированных клетках кончика этого органа. АБК распределяется между апопластом и симпластом в соответствии с разностью рН между ними. Увеличение рН в апопласте корня до слабощелочных значений происходит при водном дефиците за счет снижения активности Н-АТФазы ПМ. При защелачивании апопласта в нем повышается содержание АБК и стимулируется перенос АБК с транспирационным током к листьям. При возрастающей концентрапии АБК в листьях закрываются устьица (см.
гл. 6). Закрытые в условиях водного дефицита устьица сокращают потери воды растением. При сниженной интенсивности транспирации или в ее отсутствие повышение концентрации АБК в клетках корня приводит к увеличению активности водных каналов и усилению водопоглотительной способности корней растений за счет активирования водного пути от клетки к клетке. АБК вовлечена также в пути передачи сигналов, активируемых водным дефицитом и приводящих к включению биосинтеза защитных белков.
К числу последних относятся ферменты, катализирующие биосинтез осмолитов — вегцеств, включенных в регуляцию осмотического и тургорного давления клеток. ГЛАВА 6 МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ В главе" рассматриваются структура и рост корневой системы в связи с поступлением и перемещением в надземные органы элементов питания. Изложены современные данные о системах транспорта и механизмах, обеспечивающих перемещение ионов через мембраны клеток и на дальние расстояния в тканях и между органами.
В разделах, посвященных роли элементов минерачьного питания, описаны особенности их транспортных систем, формы, в вице которых они присутствуют в тканях, механизмы ассимиляции и образования комплексов с органическими молекулами. Рассмотрены функции элементов в процессах жизнедеятельности и особенности их накопления, компартментации и распределения в клетке, тканях и между органами. 6.1. ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ЦИРКУЛЯЦИИ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОСФЕРЕ. ОСОБЕННОСТИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ Автотрофность — свойство целостного растительного организма, которое определяется не только способностью синтезировать органическое вещество из углекислого газа и воды„используя энергию Солнца, но также способностью растений (в отличие от животных) извлекать и метаболизировать минеральные элементы почвенной или водной среды.
Растения как первичные продуценты служат для животных и человека источником не только углеводов, но и минеральных элементов, поступающих в гетеротрофные организмы в составе органических молекул и комплексов, а также в виде ионов в сбалансированных концентрациях. После гибели организмов и разложения их остатков минеральные элементы вновь могут использоваться растениями. Растения и микроорганизмы — центральное звено, обеспечивающее циркуляцию в биосфере элементов минерального питания, необходимых лля жизнеобеспечения всех организмов планеты.
Каждый из элементов минерального питания подвергается круговороту, но биогеохимические циклы отдельных элементов включают разные компартменты биосферы, разные пулы соединений и характеризуются разными скоростями превращений. Пикл азота (рис. 6.1) затрагивает воздушную зону и литосферу и включает все формы этого элемента от газообразных до ионных с областью вачентности от +5 ()х(03) до -3 ()х Н3). Для растений лоступны две формы азота — нитратная и аммонийная. Значительная часть азота Земли (4 10'~ т) находится в воздухе в * Е. В.Харитонашвили написаны подразд. 6.3. К 6 3.3 и в соева. с Н.д.длеххшов подрала.
6 3.2. Рис. 6.1, Упрощенная схема цикла азота в биосфере. Цифры указывают последовательность превращений азота: 1 — биологическая и химическая фиксация; 2 — нитрификация„З вЂ” поглощение и ассимиляция азота аммония и нитрата; 4— использование растений животными и отмирание организмов; 5 — разложение остатков, минерализация азота; 6 — денитрификация внае )ь)ь В литосфеРе пРедполагаемые запасы азота составлЯют 18.
10п т, но большаа часть находится в недоступной для растений форме (органические остатки, гуминовые и фульвокислоты, гумин). Минерализация органических остатков— стадия, лимитирующая пополнение запасов минерального азота почвы. Поглощаемые растениями нитрат и аммоний составляют только 0,2 — 5 % от общего азота почвы. Круговорот серы подобно азоту включает превращение соединений, где сера находится в самой высокой степени окисленности +6, как -3 у сульфата ($04 ), через самородную серу Б с нулевой валентностью до восстановленного состояния с валентностью -2 у сероводорода (НзБ). В биосферной циркуляции серы, как и азота, участвуют газообразные соединения — НзЯ, а также оксиды серы 180т, ЯОз).
Круговороты других элементов (Р, К, М8, Са и т.д.) не затрагивают атмосферу и осуществляются в системе литосфера — организмы, но и в этом случае почвенные микроорганизмы, грибы и растения являются компонентами, с помощью которых циклы запускаются и функционируют.
Для цикла фосфора (рис. 6.2) характерно, что при всех превращениях и в разных компартментах (биологические объекты или среда) он остается в окисленной форме. В почвенном растворе концентрация Р чрезвычайно низкая, и значительные его количества присутствуют в литосфере в виде труднорастворимых минералов. В масштабе Земли наблюдаются очень медленное вымывание Р с суши в водную среду морей и океанов и осаждение на лне в форме труднорастворимых минералов. Наука о минеральном питании растений как самостоятельное направление зародилась во второй половине Х1Х вЂ” начале ХХ в.
Тогда решались две основные проблемы: 1) какие элементы минерального питания необходимы для растений; 2) каким способом эти элементы попадают в растительный организм. В первой половине ХХ в. начала разрабатываться третья кардинальная проблема — как происходит ассимиляция поглощенных элементов минерального питания и каковы их функции в процессах обмена. Окончательное становление науки о минеральном питании связано с разработкой вегетационного метода, который стал основным в физиологии растений. Искусственные питательные смеси (чаще водные растворы солей), разработанные немецким физиологом В.
Кнопом (1817 — 1900), стали инструментом для изучения потребности растений в минеральных элементах, их накоп- 307 Рис. 6.2. Упрощенная схема основных потоков неорганического (Ф„) и органического (Ф, ) фосфора в системс почва — растения — животные — почвенные организмы, обеспечивающих доступность фосфора растениям (по 8геюап, Мс Кегсдег, 1982, модификация) ленин и функциях в тканях и клетках.
Хотя в растениях можно обнаружить почти все элементы таблицы Менделеева, к началу ХХ в. было выяснено, что им необходимы 7 элементов: Х, Р, Я, К, Са, Мя и Ге. Далее была установлена потребность растений еще в 5 элементах — Сц, Мп, Мо, Уп и В. На основе количественной потребности и содержания в растении минеральные элементы были разделены на макрозлементы и микроэлементы. Дополнительно была выделена группа «полезных» элементов, куда были отнесены Ха, С1, Я, Со.
Для некоторых видов растений эти элементы необходимы в болыпих количествах (Ыа и С1 для галофитов, Я вЂ” для хвощей). Кроме того, натрий, хлор и кобальт (лля бобовых) необходимы в качестве микроэлементов. Критерии необходимости„введенные Арноном и Стоутом (1937), предполагают, что элемент должен быть включен в процессы обмена и при его отсутствии в среде растение не может пройти весь цикл развития. Особенность минерального обмена растений — накопление элементов в тканях в концентрациях значительно более высоких, чем во внешней среде. Для калия и фосфора характерно наиболыпее концентрирование.
Вместе с тем растение может накапливать и ненужные ему вещества. Например, концентрация кадмия в тканях культурных растений в 2 — 1б раз выше, чем в почве (рис. б.З). Другая характерная черта минерального питания — специфичность в потребности, накоплении и распределении по органам отдельных элементов у разных растений. Это касается и токсических элементов (рис. б.З): репа (Вгаыса гара) накапливает кадмий в 4 раза больше, чем морковь ()Заисиз заг!иа), но в корнеплоде (съедобной части) репы его концентрация вдвое ниже, чем в корнеплоде моркови.
Спепифичность в накоплении элементов, в том числе токсичных для человека и животных (тяжелых металлов, нитрата и др.), учитывается при оценке качества сельскохозяйственной продукции. В то же время способность растений извлекать и накапливать ионы-загрязнители может быть 308 Рис. 6.3. Накопление Сд" растениями при содержании Сг(~' в почве 10 рргп (рапв рог пи1!юв — часть нв миллион) (по Магас!гпег, 1983) 20 40 60 80 100 120 140 160 ь Сд в тканях растений (сухое вел!естес, рргв) полезна. В настоящее время некоторые виды растений используются в такой технологии очистки окружающей среды, как фиторемедиация. Способность растений накапливать и поддерживать высокую концентрацию минеральных элементов в тканях должна обеспечиваться соответствующими механизмами. Вплоть до 40-х гг.
ХХ в. господствовала обоснованная В. Пфеффером (1845 — 1920) диффузионно-осмотическая теория поступления ионов из среды. Развитие теории переносчиков (см. полразд. 6.2.2.2, Е. Ерз!е)п е1 а1., 1966) и хемиосмотической теории Митчела (см. гл. 2) позволило обосновать новые, принятые теперь механизмы транспорта веществ. В настоящее время наука о минеральном питании растений имеет три генеральных комплексных направления: 1) исследование поступления ионов из срелы в интактное растение н их включение в обмен веществ, транспорт ионов в клетке, тканях и между органами; 2) изучение функций элементов и их ассимиляции; 3) выяснение систем регуляции минерального питания и взаимодействия органов.
Элементы, которые названы минеральными, составляют в сумме всего около 4% от массы сухого вещества растения ( — 0,1; Р— 0,2; Мя — 0,2; Са — 0,5; К вЂ” 1; Н вЂ” 1,5 %), на органогенные элементы углерод, кислород и водород приходится 45, 45 и 6 %, соответственно.
Но благодаря минеральным элементам молекула хлорофилла улавливает свет, работают электрон-транспортные цепи фотосинтеза и дыхания, синтезируются такие классы соединений„как белки, нуклеиновые кислоты, высокоэнергетические биомолекулы и др. В конечном итоге такое количественно небольшое включение элементов в состав клеток является неотьемлемой частью того, что называется жизнедеятельностью. 6.2. ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ 6.2.1. КОРЕНЬ вЂ” ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ Источником практически всех элементов (кроме углерода и частично азота, поступающих из воздуха), необходимых лля жизнедеятельности наземных растений, является почва. Из почвы минеральные элементы н вода поглощаются высокоспециализированным органом — корневой системой растения.
Помимо 309 поглощения корни выполняют и другие важнейшие функции: снабжение надземных частей элементами минерального питания, синтез ряда специфических веществ (алкалонды и фитогормоны); усвоение азота и синтез транспортных форм органического азота; синтез и выделение некоторых вещесгв, необходимых для взаимодействия с другими организмами (фитоалсксины) или видоизменения свойств окружающей среды (органические кислоты, фитосидсрофоры, кислые фосфатазы); накопление и запасание веществ; наконец, закрепление растения в почве, определяющее неподвижный образ жизни. 6.2.1.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
