И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Для полноценного обеспечения растения минеральными элементами большое значение имеет не только то, яа каком участке корпя происходит наибольшее поглощение ионов, но и откуда они наиболее эффективно перемешаются в надземные органы. Так, у кукурузы (Уеа аауз) наиболыпее поглощение цР приходится на участок корня на расстоянии 30 см от кончика, но из этой зоны фосфор практически не перемещается. Наибольший отток как в абсолютных величинах, так и относительно поглощенного Р, идет из апикальных участков кончиков корня.
Для разных ионов приуроченность степени поглощения и перемещения к одной зоне корня могут не совпадать в связи с их различными физико-химическими свойствами (коэффициент растворимости соли, степень диссоциации, гидратация иона, его диффузии и т.д.) и функциями в растении. Так, из зоны кончика (12 — !6 мм) корня проростка кукурузы поглощаемый калий перемешается в нижележащие растягивающиеся клетки и в меньшей степени— вверх по корню. В кончике уже развиты флоэмные элементы, и подвижный ион К активно транспортируется к клеткам, где формируются вакуоли и происходит рост растяжением.
Из зоны поглощения, расположенной выше (90 мм), К поступает как в надземные органы, так и в кончик корня. Малоподвижный кальций плохо транспортируется по флоэме. Он поступает в ксилему и обеспечивает потребности побегов лучше, если поглощается зрелыми участками корня. В апикальную часть мСап не транслоцировался независимо от места его поступления в корень. Эффективность поглощения в естественных условиях обеспечивается также благодаря образованию микоризы и развитию микрофлоры в ризосферс. Симбиоз с микоризой — универсальное явление, присущее всем наземным растениям, в том числе сельскохозяйственным.
Воздействие микоризы на поступление ионов наиболее четко проявляется в увеличении доступности и скорости поглощения фосфора и железа корнями. Предполагается, что гифы активно выделяют кислые фосфатазы, способствующие высвобождению ионов фосфата из органических остатков и минералов„а также органические кислоты, хелатируюшие Ее ', что делает эти элементы доступными для поглощения симбиотической системой микориза — растение. Но главным образом эффект микоризы связывают с увеличением плошади контакта растения с почвой. В целом, можно заключить, что степень участия разных зон корня в поглощении ионов и снабжении элементами минерального питания других органов или отдельных частей растения значительно варьирует в зависимости от видовой принадлежности растения, типа корневой системы и расположения поглошающей зоны на первичном, придаточном или боковом корне, а также от возраста растения, условий питания, влажности почвы и многих других факторов среды.
314 6.2.2. ПОСТУПЛЕНИЕ ИОНОВ ИЗ СРЕДЫ В КЛЕТКУ И КОРЕНЬ Перемещение ионов из среды в корень — комплексный и многоэтапный процесс, который обозначают такими терминами, как поступление, поглоя1ение, транспорт, вход, выход, а также приобретение, захват и добывание, когда описываются возможности корневых систем адаптироваться к условиям ограниченной доступности ионов в среде. В связи с особенностями строения растительной клетки поступление веществ из среды в корень связано с преодолением двух барьеров: клеточной стенки и плазмалеммы.
Наличие клеточной стенки определяет существование двух структурных и функциональных континиумов — апопласта и симпласта, объединяющих все элементы растения. Апопласт включает клеточные стенки с ях межмицеллярными и межфибриллярными просветами, межклетники, сосуды ксилемы, а в корне также слизи, покрывающие его поверхность. Симпласт состоит из протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, его внешней границей служат плазматические мембраны.
В силу особенностей растительной клетки он имеет и вторую внутриклеточную границу — тонопласт, отделяющий цитозоль от вакуоли. Транспорт минеральных веществ из среды в растение включает: поступление ионов в апопласт и симпласт, накопление в вакуолях, радиальный транспорт в корне и загрузку ксилемы, дальний транспорт по ксилеме, циркуляцию и перераспределение минеральных элементов по органам и тканям. 6.2.2.1.
Поступление ионов в апопласт Апопласт корней выполняет многочисленные функции, и важнейшие из них — поглощение воды и минеральных веществ. Питательные вещества нс просто проходят через этот компартмент на пути к плазмалемме, но благодаря физико-химическим свойствам этой структуры включаются в создание «внутренней физиологической среды» организма. Минеральные ионы попадают в апопласт корня из почвенного раствора путем диффузии либо в результате конвекционных потоков (массового тоха), связанных с перемещением воды по градиенту водного потенциала. Поступление в апопласт, а точнее в его часть, названную клеточным свободным пространством (СП), структурно представляющим собой систему межмицеллярных и межфибриллярных пор и межклетников, исчисляется минутами.
Проводимость клеточной стенки для воды по сравнению с плазмалеммой значительно выше. Коэффициент проницаемости Р свободного пространства для ионов также значительно выше (=!О з — 1О «м с '), чем у клеточной мембраны (=! О '~ — 1О з м . с '). Высокая проводимость обеспечивается тем, что поры в клеточной стенке имеют диаметр на порядок больше (3 — 4 нм), чем гидратированные ионы (диаметр К вЂ” 0,54 нм). Но пропитывание матрикса клеточной стенки суберином или лигнином уменьшает проводимость лля воды и ионов до величин, которые соответствуют или даже ниже проницаемости плазмалеммы. С позиций физической химии СП корня представлено двумя составлявшими: «водным свободным пространством» (ВСП) и «доннановским сво- 315 Я в м 1 Неизвлекаемая ракпия всп ра ц дсп Неизвлекаемвя фракция 120 15 60 Время, мви Рис. 6.9. Поглощение К' (использоваи его аналог в»ВЬ') и его выход из свободного пространства корней кукурузы (Зцтс!1!Ге, Вакег, 1974, цит.
по Ваксе, На!1, 198в): ВСП вЂ” водное свободное иростримтво; ДСП вЂ” доииаиовское саободаое пространство; 6 П— см. в тексте 3!6 бодным пространством» (ДСП) (рис. 6.9). Доннановское СП обусловлено наличием фиксированного отрицательного заряда клеточной стенки, который взаимодействует с поступающими катионами и определяет возникновение доннановского потенциала. Количественная оценка СП, его составляющих, а также поступление в ВСП и ДСП могут быть получены в экспериментах с корнями, когда оценивается динамика поступления (входа) и выхода иона. Кривую поступления, например, а»КЬ (аналог К ) в корни растения можно разделить на две составляющие (рис. 6.9): 1 — быстрое начальное поглощение, которое заканчивается в течение и!О мин, П вЂ” гюследуюшее стационарное поглощение, которое может прололжаться много часов.
Быстрое поглощение обратимо, малоизбирательно и практически не зависит от метаболизма (не меняется под действием ингибиторов и в отсутствие 02). Если растение переместить на воду, то большая доля от поглощенного в начальную фазу аакЬ будет быстро вымыта из корней. Эта часть составляет «водную обменную фракцию», а поступление иона в корни, равное его выходу, — поступление в ВСП. Из корней, перенесенных затем на раствор КС1, будет выходить а»КЬ, который относится к ионной обменной фракции, В этом случае постуттающий К замещает а»КЬ, адсорбированный клеточной стенкой, и равная вышедшему а»КЬ доля К соответствует поступлению в ДСП клеточной стенки.
Считается, что оставшаяся в корне фракция — ионы, поступившие в симпласт. Оценив количество К (а»КЬ ), вымытого из корней в воду, и допустив, что концентрация иона во внешнем растворе и в растворе клеточной стенки равны, можно рассчитать объем СП корня. При таком способе расчета не учитывается количество иона, которос находится в адсорбированном состоянии, поэтому полученные величины объема СП завышены.
В связи с этим процентные величины объема стали рассматривать как оценку размеров «кажущегося СП» (КСП). Его относительная величина составляет 5 — 7 % (не более 10 %) от общего объема тканей корня. В настоящее время такого рода оценка СП используется редко, и современные исследователи предпочитают для характеристики ВСП и ДСП использовать единицы количества (рис. 6.9) либо концент- рации иона„а не единицы объема.
Клеточная стенка Считается, что в среднем отношение ВСП: ДСП составляет 4: 1. — ФФ вЂ” — ® Количественные параметры ВСП и — ф — тРнн' — йв чв тельные ДСП позволяют более точно и пра- Е ф звряяы © вильно оценить функции клеточной Е (р КС стенки и в целом апопласта. Присуг- Е 49 отвис фиксированных отрицательно заряженных групп в клеточной стенке „Ф ч двойной влияет на поступление ионов в апо- заряженный пласт и их накопление. Благодаря за- Ыоноввяентные Поянввяентные ряженным группам стенка обладает катнонно-обменной способностью (КОС). Рнс.
6 10. Эффективность нейтрализации отПри этом 70 — 90% КОС связано с рнцательного заряда клеточной стенки карбоксильными группами галактоу- (КС) моно- н поливаяентнымн катионароновых кислот пектина, а вклад дру- мн (по Наунез, 1980) гих полисахаридов матрикса и белков составляет 1Π— 30 %. Аминогруппы белков опредезиют способность обмена с анионами; безусловно, она более слабая, чем возможность обмена с катионами. Модель поступления ионов в апопласт корня учитывает существование двойного электрического слоя (рис. 6.10) и описывает клеточную стенку как систему отрицательно заряженных пор, на поверхности которых адсорбируются подвижные катионы и образуется двойной заряженный слой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
