И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Рост корня как основа добывания веществ из почвы Строение и распространение корней в почве — важный фактор„обеспечивающий поглощение веществ. Типы корневых систем различны у однодольных и двудольных, у лревесных и травянистых, у наземных и водных растений. Но практически у всех видов растений суши надземная часть превосходит корневую систему по массе вдвое и более раз, тогда как поверхность корней неизмеримо (в 50 — !50 раз) болыпе, чем поверхность надземных органов. Рост в длину и новообразование дополнительных корней (придаточных и/ или боковых разного порядка в зависимости от вида) обеспечивают, помимо закрепления растения в почве, возможность эффективно использовать запасы минеральных элементов.
Например, при истощении верхнего слоя и зоны почвы вокруг оси растения, растущие корни добывают из более глубоких слоев и отдаленных участков почвы все большее количество элементов. Доступность элементов минерального питания — важное условие роста корней и растения в целом. У пшеницы (ТпГ(тит аехггьигл), росшей при нитратном и аммонийном питании или дефиците азота, меняется масса (интегральный показатель роста) корней и их морфология (рис.
б.4). На ннтратном фоне активно образуются придаточные корни с большим числом крюковых, а при аммонийном питании фор- 91 мг З9 мг 5мг МнруЮтея КОрОтКИЕ И ВИЗуаЛЬНО утОЛщсиные придаточные корни с небольшим числом боковых. Дефицит питания приводит к образованию длинных, относительно ХН4 з1% тонких придаточных корней с незначи- тельным числом боковых, но тоже длинно; ных корней. При этом у голодающих по азоту растений увеличивается как абсолютная, так и относительная масса корней. Рис. 6.4. Соотношение массы сухого ве- у ячм ( гго,(еит „гваггз) осше о шеетвв корней и побегов и морфологи- при дефиците азота, в ответ на локальческие изменения у 21-дневных растений пшеницы (во ая „яь а) в за ное увеличение концентрации нитрата в висимости ог условий азотного питания среде (1 мМ) корни реагируют образова- (Е.И.Каширина, Н.Д,Алехина, 2000) нием большого числа боковых корней и 3!О Рис. 6.5.
Рост боковых корней у растений ячменя, ипдуцированный высокой локальной концентрацией нитрата (1)ч0,1) в сре- де (по 1)ге»у ег а!., 1975). Основной корень ячменя находился в то«як«- мерной системе с проточным питательным раствором. Средняя часть корпя находилась в квнсрс, где коппсптрвппя нитрата была в 100 рвз выше, чем в двух других камерах. Такой ж«эффект условий снабжения ХОз был получен пв корнях Атидоргн (по Упала, Еоп1«, 1998) их ветвлением (рис. б.5). При этом рост основного корня мало зависит от наличия зоны высокой концентрации аниона.
У растений, развивающихся Очо~ ] = 1 м при нормальном снабжении азотом, подобных изменений в росте боковых Очоз 1= 0,01 ым корней не происходит. Другой тип реакции на дефицит элементов питания в среде — образование так называемых «протеоидных корней». Необычная морфология корней была описана около 1ОО лет назад для растений семейства Ргогеасеае. Протеоидным называют корень, на котором образуются плотные кластеры корешков ограниченного роста (корень выглядит подобно бытовому ершу), покрытых в свою очередь корневыми волосками.
В настоящее время появление протеоидных корней обнаружено у растений и других видов при дефиците элементов минерального питания в среде, особенно фосфора и железа. Увеличение поверхности контакта с почвенными частицами при образовании протеоидных корней также является стратегией максимального извлечения фосфора и железа, которые находятся в почве в составе малорастворимых соединений Экстраполируя ситуацию на рост корней в почве (в естественных условиях), можно сделать вывод, что корневые системы адаптированы «проводить разведку» в пространстве на бедных почвах (длинные, распросгранянущисся на большие расстояния корни) и «эксплуатировать» встречающиеся участки с высокой концентрацией элементов (образование большого числа боковых корней).
Длительный рост корней практически на протяжении всего периода до старения и гибели и изменение их морфологии необходимы для выполнения функции поглощения. Б.2.1.2. Структурно-функциональные особенности корня и поглощение веществ Поглощающая апикальная часть каждого отдельного корня обычно не превышает нескольких сантиметров, хотя общая длина корня может достигать очень болыпих значений.
Расгуц)ая часть состоит из клеток разных типов, которые формируют так называемые зоны роста. Самый кончик представлен тканью из делящихся клеток меристемы, которая покрыта корневым чехликом, выделяющим полисахаридную слизь (рис. б, б). За меристе мой следует зона растяжения, в которой клетки достигают своей окончательной длины„удлиняясь 311 Рис.
6.6. Схема распределения зон роста (А — повсрхностья Б — пролольный срез) и последовательность дифференцировки тканей в кончике корня: КЧ вЂ” корь<свой чехдик; Мр — зона меристемы; РК и ПД вЂ” зона растяжения клеток и первичной дифференциации корня; К — зона корневых волосков и первичной эндодермы; ОК — зона отмирания КВ и обрвэоввния вторичной эндодеомы; ФЛК вЂ” зона формироввния лвтервльных корней, образования гиподермы и третичной эндодсрмы; 1 — перицикл; 2 — незрелые элементы фдоэмы; 3 — зрелые элементы фдоэмы; 4 — эндодермв без поясков Квспври; 5 — незрелые элементы ксилемы; б— Риэодерма; 7 — первичная кора; 8 — энводсрма с поясками Квспари, 9 — зрелые элементы ксидемы; 10 — корневые волоски; 11 — центрвльь<ый цилиндр ФЛК ОКВ эта В 7 6 5 РК и КчиМ 312 за несколько часов в 10 — 20 раз.
Следующий участок корня — зона ди<1Х1<еренцировки, или корневых волосков. Часть эпидермальных клеток этой зоны (трихобласты) образуют корневые волоски, которые многократно увеличивают корневую поверхность. Выше начинается образование боковых корней и отмирание эпидермапьных клеток, происходит образование гиподермиса, его лигнификация и суберинизация. Незрелые элементы флоэмы (протофлоэма) (рис, 6.6, Б) формируются уже в зоне мсристемы, а в начале зоны растяжения флоэмные сосуды сформированы и активно участвуют в обеспечении клеток зон растяжения и меристельы необходимыми веществами. Клетки эндодермы, но еще без поясков Каспара, также появляются в меристематической зоне. Ксилема формируется только в конце зоны растяжения — в начале зоны корневых волосков (рис.
6.6, Б), хотя протоксилемные элементы присутствуют уже в зоне растяжения, Структура корня на поперечном срезе в зоне корневых волосков представлена на рис. 6.7. Кора в этой зоне состоит из эпидермиса, нескольких слоев паренхимных клеток и заканчивается эндодермой, образованной одним слоем клеток, у которых радиальные и орбитальные стенки лигнифицированы и суберенизированы, образуя пояски Каспари.
Такая структура непроницаема для воды и растворенных веществ, вследствие чего апопласт стели (центрального цилиндра) изолируется от апопласта коры и их взаимодействие возможно только через симпласт. Стель — «система коммуникаций», включающая проводящие ткани флоэмы (нисходящий ток), ксилемы (васхадящий ток) и окружающие их клетки паренхимы. Зоны корня различаются не только структурно. Они неравнозначны также по своей метаболической и функциональной активности, в частности в отношении поглощающей и проводящей функций. Разная роль зон корня в поглощении ионов была обоснована Д.А.Сабининым и его учениками О.М.Трубецковой, Н.Г.Потаповым — сотрудниками кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ им.
М. В.Ломоносова. В обеспечении растений минеральными элементами особая роль принадлежит зоне корневых волосков, где поверхность взаимодействия корня со средой наибольшая и полно- Радиусы корня Рнс. 6.7. Схема структуры корня на поперечном срезе в зоне корневых волосков: 1 — корневой волосок; 2 — эпидермис; 5 — кора; 4 — эндодерма; 5 — пояски Каспари; 6— перицикл; 7 — пропускная клетка; 8 — ксилема; 9 — флоэма; 1Π— плазмодесмы Рис. 6.8. Корневые волоски н их взаимодействие с почвенными частицами у проростков белой горчицы (1, П, Шло Иосу, )914; Л 1 — проросток, извлеченный из земли, с чехлом из приставших почвенных частичек в зоне корневых волосков; П вЂ” то же после отмывания корешков вопов; П1 — кончик корневого волоска с прилипшими частичками почвы; !У вЂ” Формирование корневых волосков: а— обычное (нормальное), за счет асиммстрнчвош деления клеток эпидермиса; б — при образовании из клеток эпидермиса и субэпилермиса в условиях дефицита Р и Гс а б 1К 1 Л 313 стью сформированы проводящие структуры.
Корневые волоски, увеличивая поверхность корня, позволяют освоить объем почвы, в 10 в !5 раз превышающий тот, из которого идет поглоп)ение безволосковыми корешками. Частички почвы буквально прилипают к поверхности корня, покрытой корневыми волосками (рис. 6.8). Этому способствует покрывающая эпидермис слизь, которая увеличивает возможность поглощения ионов за счет обменной адсорбции с ионами твердых частиц почвы. Основная масса воды поглощается также в зоне корневых волосков. Поэтому кроме Фактора увеличения контакта и увеличения осваиваемого объема почвы поступлению ионов в этой зоне способствует «массовый ток», обусловленный поглощением воды и доставляющий растворенные ионы к поверхности корня. Преимущества в поглощении зоной корневых волосков проявляются главным образом в условиях дефицита питательных элементов (часто это — естественное свойство среды обитания). Так, при наличии корневых волосков у пле- вела (Ео(Гит регелде 1..) поглощение калия из среды с низкой концентрацией увеличивается на 50 — 70 %, а поглощение фосфора возрастает в 2 — 3 раза.
Дефицит фосфата или железа в среде индуцирует изменения в программе дифференциации эпидермальных клеток кончика корня АгаЬ|Иорж: в обоих случаях увеличиваются длина и частота расположения корневых волосков (рис. 6.8, Л'). Корневые волоски дополнительно располагаются в местах, которые обычно занимают безволосковыс клетки, или образуются даже у лежащих под эпидсрмисом клеток коры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
