И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Знак «минус» в уравнении 84) потока Пуазейля означает, что положительный объемный поток (У„> О) направлен в сторону уменьшения гидростатического давления (ЬР «О). Градиент гидростатического давления в элементах ксилемы и КС создается в основном благодаря транспирации. При интенсивной транспирации в ксилеме некоторых растений может развиваться большое натяжение (отрицательное гидростатическое давление) вплоть до — 10 МПа, которое поддерживается за счет поверхностных явлений на границе ксилемный сок — стенка. Когда транспирация прекращается или ослабевает, что происходит ночью или при высокой влажности воздуха, гидростатическое давление в ксилеме падает до значений, близких к О, а в некоторых случаях может принимать положительные значения (т.е.
выше атмосферного). Экспериментально показано, что изменения гидросгатического давления в ксилеме (от положительного до отрицательного) на протяжении суток приводят к заметным колебаниям в диаметре дерева. При положительном давлении вода выделяется из растения через гидатоды листьев (видоизмененные устьица).
Приведенное выше уравнение Пуазейля показывает, что диаметр проводящего воду канала имеет огромное влияние на его гидравлическую проводимость, а следовательно, и на величину потока воды. У растений поперечные размеры проводящих элементов ксилемы сильно колеблются. Например, около кончика корня кукурузы диаметр сосудов протоксилемы равен 5 — 1О мкм. На расстоянии 25 мм от кончика средний диаметр сосудов ранней метаксилемы составляет 23 мкм, а на расстоянии больше 250 мм от кончика сосуды поздней метаксилемы достигают в диаметре 100 мкь4. Вследствие такого различия в диаметре сосуды поздней метаксилемы обладают значительно более высокой гидравлической проводимостью, чем сосуды ранней метаксилемы. Расчеты по уравнению Пуазейля показывают, что проводимость одного зрелого сосуда поздней метаксилемы с диаметром 100 мкм эквивалентна 357 сосудам ранней метаксилемы с диаметром 23 мкм.
Созревание поздней метаксилемы имеет большое значение для зрелой части основного корня, который собирает воду, поступающую из многочисленных боковых корней, и транспортирует ее в стебель. 5.8.4. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В КОРНЕ Движение воды в радиальном направлении из почвенного раствора в проводящие элементы ксилемы осуществляется как непосредственно через клетки, так и по апопласту тканей корня (рис. 5.8). Напомним, что под термином алоиласт у растений понимают единую систему клеточных стенок и межклеточных полостей. Транспорт воды через клетки получил название движение 298 в оды ат клетки к клетке (есел Га сей>).
Апопластный путь В этом случае, преодолеваяпоследовательно расположенные в радиальном ------- -..--- ( вОР движении от клетки к клетке может пересекать мембраны или идти по непрерывному цитоплазматическому пути через соединяющие соседние клетки ~п плазмодесмы. Единая система, объединяющая с помощью плазмодесм протопласты растительных клеток, называется симпластатн. В соответствии с этим путь движения воды от клетки к клетке подразделяется на трансмембранный и симпластный (рис. 5.8). При трансмембранном движении вода в пре- п, делах одной клетки дважды пересекает плазмалемму и клеточную стенку, а ц если заходит в вакуоль, то дважды пересекаети тонопласт.
В трансмембран- м ном движении воды важную роль игра- Трансмембраннмй путь ют образоватшые аквапоринами водные каналы, которые характеризуются вы- в сокой водопроницаемостью (см. попразд. 5.6). Таким образом, движение воды от ь клеток эпилермиса к сосудам ксилемы может осуществляться по трем парал- 3,й, лельным направлениям: 1) через кле- 9 точные мембраны (трансмембранный путь); 2) по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный путь); 3) по клеточным стенкам и межклетникам (апоп- Рнс.
5.8. Направления водного тока в расластный путь). Эти три пути движения тнтельных тканях (тю Е. 8тенсйе анд С.А. Реводы не автономны: вода может пере- 1етаоп, 1998) мещаться по комбинированным траекториям„например пройти некоторый путь по апопласту, затем пересечь ПМ и далее передвигаться от клетки к клетке по симпласту.
В настоящее время отсутствуют экспериментальные подходы, которые позволили бы количественно оценить трансмембранный и симпластный потоки воды в корне. Тем не менее имеющиеся данные уже сейчас позволяют предположить, что при движении воды от клетки к клетке трансмембранные потоки значительно превосходят симпластные. Из-за отсутствия возможности различать транспорт воды через мембраны и по симпласту, как правило, используют упрощенную транспортную модель, в которой рассматривают два параллельных пути — путь от клетки к клетке, включающий потоки трансмембранного и симпластного путей, и апопластный путь.
Оба потока существуют в растении одновременно. Вклад того или иного пути в суммарный поток воды определяется многими факторами, такими, например, как вид растения, его 299 возраст, условия выращивания, действие неблагоприятных факторов среды и т.д. Однако главным фактором, определяющим относительный вклад клеточного и апопластного путей в общий поток воды в корне, является интенсивность транспирации. При апопластном транспорте от поверхности клеток корня до просвета в элементах ксилемы и далее в восходящем направлении в побеги вода ни разу не пересекает мембраны, а сам апопласт не обладает свойством полупроницаемости. Все это означает, что осмотические явления не вовлечены в формирование движущих сил апопластного транспорта воды.
В этой связи ток воды через апопласт имеет гидравлическое происхождение, так как движущей силой для него служит преимущественно градиент гидростатического давления, и ток воды по апопластному пути также называют гидравляческии. Основным процессом, приводящим к формированию лР, при апопластном (гидравлическом) транспорте является транспирация„что и определяет ее влияние на соотношение потоков воды через клетки и апопласт. При отсутствии водного дефицита в дневное время, когда устьица открыты и интенсивность транспирации высока, поток воды через апопласт в значительной степени превышает поток через клетки. При низкой интенсивности транспирации преобладающим становится движение воды от клетки к клетке.
При движении воды от клетки к клетке, когда вода на своем пути пересекает мембраны, явления осмоса играют определяющую роль. Ток воды в этом случае называют осмотическим, хотя градиент водного потенциала для него включает не только осмотическую, но и гидравлическую составляющую. Градиент водного потенциала между двумя клетками описывается уравнением (5.16) ЛЧ' = ЛР— оЛв, где ЛР, Лл — разности тургорного и осмотического давления между двумя клетками соответственно; о — коэффициент отражения мембран. С учком того, что о для мембран стремится к единице, выражение для ЛЧ' принимает вид ЛЧ' = ЛР— Лв. Следует обратить внимание на то, что при апопластном транспорте воды и транспорте волы через клетки генерация ЛР обусловлена в целом разными процессами.
Как обсуждалось выше, апопластный транспорт связан в основном с градиентом гидростатического давления, создаваемым натяжением жидкости в проводящих элементах ксилемы. Основной вклад в ЛР при транспорте воды через клетки вносит градиент тургорного давления, развивающегося в клетках корня. В условиях пониженной транспирации поток волы через клетки преобладает над ее потоком через апопласт.
Поскольку клеточные мембраны высокопроницаемы для воды„градиент волного потенциала между клетками и апопластом быстро уравновешивается, создавая локальные равновесия между двумя указанными потоками. Так как для апопласта коэффициент отражения стремится к нулю, а для мембран — близок к единице, коэффициент отражения целого корня составляет некоторую промежуточную величину. Если вышеприведенное уравнение (5.! б) использовать для целого корня, в котором вода движется как по апопласту, так и через клетки, то оно примет вид 300 ЛЧ' = ЛР— о"Ля, (5.17) где ЛЧ', ЛР, Ля — градиенты соответственно водного потенциала, гидростатического давления и осмотического давления между почвой и ксилемным соком в корне; о" — коэффициент отражения корня.
Величина о"Лл в приведенном уравнении выражает эффективную составляющую осмотического гралиента водного потенциала при движении воды через целый корень. Экспериментальное определение коэффициента отражения показывает, что для целого корня эта величина изменяется в пределах 0,2 — 0„8. Поддержание необхолимых концентраций осмотически активных частиц в клетках и формирование ЛР и Лк в радиальном направлении корня, вызывающее движение воды от клетки к клетке и далее к проводящим элементам ксилемы, осуществляется за счет (2) поглощения ионов клетками корней из почвы и (2) биосинтеза в цитоплазме клеток низкомолекулярных органических соелинений, которые получили название осмолитов (см.
подразд. 8.2.2). К основным функциям осмолитов относятся поддержание осмотического равновесия между внутриклеточными компартментами и осморегуляция клеток при водном дефиците (см. подразд. 8.2.2). Поглощение ионов из почвы и биосинтез осмолитов в клетках корня могут обеспечить движение волы от клетки к клетке в радиальном направлении в отсутствие транспирации или при ее очень низкой интенсивности, т.е. когда гидравлический поток по апопласту мал. В этом случае движение воды к элементам ксилемы обусловлено процессами, протекающими преимущественно в клетках корня.
Силы, под действием которых вода перемещается из почвенного раствора в сосуды ксилемы корня в отсутствие транспирации, называют корневым давлением, а механизм, который его осуществляет, — нижним концевым двигателем транспорта воды. Корневое давление можно наблюдать при удалении надземной части растений. Истечение из перерезанных сосудов ксилемы сока, получившего название писаки, является результатом транспорта воды из почвы в ксилему, который осуществляется без участия надземных органов и, следовательно, транспирации. Корневое давление проявляется в весеннем движении сока у березы и клена, когда листья на растениях еще не сформировались, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
