И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 70
Текст из файла (страница 70)
При исследовании транспорта воды в растениях, как правило, не учитывают отклонение системы от идеального состояния„принимая, что т„ близка к 1, а КТ)па„= ЯТ1пх„. Из уравнения (5.1) следует, что химический потенциал воды тем выше, чем больше ее активность (концентрация). Растворенные вещества снижают активность воды, так как уменыпают ее мольную долю в системе и соответственно концентрационную составляющую ее химического потенциала. Член ЄРв уравнении (5.1) отражает влияние давления на химический потенциал. Развивающееся в биологических системах давление по своей природе гидростатическое, по величине оно может быть как больше, так и меньше атмосферного.
Примером гидростатического давления, больше атмосферного, является давление протопласта на клеточную стенку, называемое тур- 280 горным давлением. Пример гидростатического давления, меньше атмосферного — давление в сосудах ксилемы при транспирации. Следует обратить внимание на то, что в физиологии растений при исследовании влияния давления на транспорт воды за нулевую точку отсчета принимается давление, равное атмосферному. В соответствии с этой шкалой гидростатическое давление прото- пласта на КС является величиной положительной, а гидростатическое давление в сосудах ксилемы при транспирации — отрицательной.
Величина 71 парчиальный молярный объем воды — является частной производной объема системы по числу молей воды при постоянных значениях темпепатуры, давления и постоянном содержании других компонентов в системе. Р„показывает, насколько увеличивается объем системы с увеличением в ней количества воды на 1 моль. Данное определение можно записать уравнением '=й„...
где à — объем системы; п„— число молей воды; л, — число молей всех других веществ, присутствующих в системе. Поскольку объем жидкости слабо изменяется с давлением, можно принять для воды У„= 18 смз/моль. Таким образом, величина химического потенциала воды зависит от ее активности (концентрации) и давления в системе. Величина и„' — химический потенциал воды в стандартном состоянии. За стандартное состояние принимают состояние чистой воды при атмосферном давлении и фиксированной температуре. Если концентрацию и активность воды выражают в мольных долях, то в стандартном состоянии х„= 1; у„= 1; а„= 1; лт!па„= О и, согласно выбранной нами нулевой точке отсчета давления, Р= О и Р„Р= О.
Отсюда следует, что в стандартном состоянии и„= п„(уравнение 5.1). Как отмечалось в начале этого раздела, вода движется по градиенту своего химического потенциала, т.е. из области более высокого в область менее высокого потенциала. Зная разность химических потенциалов воды в двух точках, например в двух компартментах клетки, разделенных мембраной, можно предсказать направление самопроизвольного движения воды через мембрану. 5.4.2. ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ Чтобы понять природу осмотического давления и вывести выражение, описывающее взаимосвязь между осмотическим давлением и активностью воды, обратимся к рис. 5.2. Два отсека камеры разделены полупроницаемой мембраной, пропускающей молекулы растворителя, но не пропускающей молекулы растворенного вещества.
В левом открытом отсеке находится чистая вода (а„= 1), в правом отсеке, который герметически закрыт„— раствор низкомолекулярного вещества, например сахарозы. Молекулы воды будут диффундировать через мембрану из отсека, где содержится чистая вода, в отсек с раствором сахарозы. Диффузия воды будет осуществляться по градиенту ее химического потенциала (химический потенциал чистой воды выше химического потенциала воды в растворе сахарозы). В то же время движение молекул сахарозы в обратном направлении, т.е.
из правого отсека в левый, окажется невозмож- 281 Рис. 5.2. Осмотическая ячейка. Стрелками указано направление движения воды ным, так как мембрана не проницаема для растворенного вещества. При диффузии воды через мембрану давление в правом отсеке будет возрастать, и при достижении им некотороПолупроиииаем»я го значения система прилет в равновесное состояние (р'„= р„'о, гле индексы «л» и «пр» относятся к левому и правому отсеку соответственно), и поток воды через мембрану прекратится.
На основании этого и в соответствии с уравнением 5.1 можно записать и„+ КТ!па + У„Р = и„'+ ЯТ!па„"~+ 7„Р ". (5.2) Так как после установления равновесия а'„остается равным 1, а Р', в соответствии с выбранной нами точкой отсчета давления, равным О, то ЛТ!па„' = О и Р„Р' = О. Тогда в соответствии с равенством (5.2) )1Т!па„"г + Т~„Р"~ = О, (5.3) Осмотическое давление — это давление, избыточное по отношению к атмосферному, которое необходимо приложить к раствору вещества, чтобы привести его в равновесие с чистым растворителем (или с раствором этого вещества иной концентрации), отделенным от него полупроницаемой мембраной. В соответствии с этим определением, осмотическое давление раствора сахарозы (л"") равно избыточному гидростатическому давлению (Ров), которое останавливает ток воды через мембрану.
Заменив на этом основании в уравнении (5.3) Рие на к"", получим к» =-=1па„", КТ Р„ или для общего случая ЯТ к = — =!па„. (5.4) Следует полчеркнуть, что явление осмоса имеет место только в том случае, если два раствора (или раствор и чистая вода) отделены друг от прута полупроницаемой мембраной. При описании процессов водного обмена часто пользуются термином «осмотическое давление раствора» применительно к системам„ в которых отсутствуют мембраны. Слелует иметь в виду, что, используя его, полразумевают осмотическое давление, которое развивал бы раствор, находясь в осмотической ячейке.
Осмос и осмотические явления играют особую роль в жизни растений. Осмос приводит к возникновению тургорного давления в клетках. Тургорным 282 называется гидростатическое давление, возникающее в клетках при поглощении ими воды в результате осмоса. Это давление придает форму и упругость растительным тканям. Часто используемый в физиологии растений термин «тургор» является качественной характеристикой клеток, указывающей на наличие в них тургорного давления. Представленная на рис.
5.2 осмотическая ячейка может служить моделью клетки, находящейся в водной среде, например клетки пресноводной микро- водоросли, которая лишена крупной центральной вакуоли. Роль полупроницаемой мембраны при этом выполняет ПМ. Поскольку растительные клетки имеют центральную вакуоль, которая занимает подавляющую часть клеточного объема, то в модельных системах КС, ПМ цитоплазму и тонопласт рассматривают как одну мембрану„а роль внутреннего компартмента осмотической ячейки отводят вакуоли.
5.4.3. ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КАК ФУНКЦИЯ КОНЦЕНТРАЦИЙ РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ В 1877 г. В. Пфеффер, используя сконструированный им осмометр, исследовал влияние концентрации растворенных веществ на осмотическое давление растворов. Основываясь на этих данных, Я.Х. Вант-Гофф в 1886 г.
показал, что концентрация раствора и его осмотическое давление связаны уравнением (5.5) х = Кт~,сг, / где с, — молярная концентрация ве1цества в растворе„суммирование производится по концентрациям всех растворенных веществ. Таким образом, для выражения осмотического давления раствора мы имеем два уравнения. В уравнении (5.4) х является функцией активности воды, тогда как в уравнении (5.5) — функцией суммарной концентрации растворенных веществ. В соответствии с этими уравнениями при увеличении концентрации веществ в растворе его осмотическое давление возрастает, тогда как активность воды снижается. Из уравнения (5.5) следует, что вклад в осмотическое давление могут вносить вещества разной химической природы.
Величина осмотического давления раствора определяется суммарной концентрацией всех имеющихся в водном растворе осмотически активных частиц (молекул и ионов), которая носит название осиолярвости. Осмолярность клеточного сока мезофитов в среднем составляет 0,3 моль/л. Из них около 0,1 моль/л приходится на долю ионов К', столько же на долю ионов СГ, остальные 0,1 моль/л составляют сахара, органические кислоты и другие соединения.
Для перевода осмолярности в осмотическое давление ее нужно умножить на произведение 71Т, которое составляет 2,437 л . МПа/моль при 20 С (293 К). Для приведенного примера с клеточным соком мезофитов, имеющим осмолярность 0,3 моль/л, осмотическое давление составляет 0,73 МПа. В физиологии растений давление выражают в мегапаскалях (МПа) или в барах, но возможно использование и других единиц.
Соотношения между единицами давления приведены ниже: 1 МПа = 10 бар = 9,88 атм = 101 дин/см|. 283 5.4.4. ВОДНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ Заменим в уравнении (5.1), согласно уравнению (5.4), КТ1па„на — Р„л. Тогда выражение для химического потенциала воды примет вид ц„= ц„'+ ӄР— Р„л. Величина (р„— ц„') определяет способность воды в растворе, находящемся при некотором давлении, производить работу по сравнению с подобной способностью чистой воды, находящейся при атмосферном давлении. Различие в значениях разности (ц„— и„) в одной точке по сравнению с другой показывает, что вода между ними не находится в состоянии равновесия.
Поэтому она будет перетекать из области с большим значением в область меньшего значения (ц„— и„). При исследовании процессов движения воды в растениях используют величину, пропорциональную разности (и„— ц„), которая получила название водного лотеяциала (Ч'). Водный потенциал определяют как величину, равную разности химических потенциалов воды в системе (р„) и чистой воды (р„') при той же температуре и том же давлении, отнесенную к величине парциального молярного объема воды ( Р„) „что можно записать в виде соотношения н м (5.7) В соответствии с определением Ч' и уравнением (5.6) водный потенциал можно выразить соотношением (5.8) Так же, как Р и л, водный потенциал выражается в единицах давления.
Согласно определению осмотического давления, Р не может быть больше л, поэтому в соответствии с уравнением (5.8) водный потенциал не может принимать положительные значения. Поскольку активность чистой воды при атмосферном давлении равна 0 (уравнение (5.4)), то ее водный потенциал при этих условиях тоже равен нулю. Это максимально возможное значение водного потенциала. По мере увеличения концентрации растворенного вещества Ч' снижается и принимает все более отрицательныс значения. Химический потенциал паров воды в воздухе определяется через давление пара воды. Допуская, что пары воды ведут себя подобно идеальному газу„т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
