И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 68
Текст из файла (страница 68)
4.5. ДЫХАНИЕ ЦЕПОГО РАСТЕНИЯ Дыхание на уровне целою растения является интегральным показателем, значение которого может сильно варьировать в зависимости от объекта, стадии онтогенеза, физиологического состояния и действия факторов окружающей среды. Наиболее высока интенсивность дыхания этиолированных проростков, но при переходе к фотосинтезу она снижается. Характерно, что скорость дыхания различных органов и тканей растений не одинакова. Наиболее интенсивны дыхательные процессы в меристематических и недифференцированных тканях, по мере достижения зрелости скорость дыхания снижается и далее остается относительно постоянной.
По дыхательной активности могут различаться молодые и зрелые листья, лепестки и ткани пестика, цветки и листья и т.д. Особые случаи связаны со вспышками дыхательной активности тканей. Такие случаи имеют место при термогенезе ароидных, при созревании плодов (климактерический подъем дыхания при созревании яблок, авокадо, бананов), при старении срезанных цветов и листьев. Интенсивность дыхания может изменяться в условиях стресса, вызванного засухой, засолением, понижением или повышением температуры, однако ответная реакция растений не однозначна и варьирует в зависимости от вида растения и его устойчивости к действующему фактору. Интенсивность и эффективность дыхания во многом определяют рост и накопление растением биомассы. Эти показатели, во многом определяющие продуктивность растений, зависят от количественных затрат дыхательного субстрата, с одной стороны, на рост, а с другой — на обновление, или поддержание, биомассы.
С этой точки зрения в физиологии растений существуют такие понятия, как дыхание роста и дыхание поддержания. Дыхание поддержания снабжает метаболитами и энергией процессы, связанные с обновлением и организацией уже существующей биомассы, тогда как дыхание роста обеспечивает энергией и метаболитами новообразование биомассы, т.е. рост. Количественно оценить вклад обоих составляющих в общее дыхание довольно сложно. Для этой цели сравнивают интенсивность дыхания растения в условиях оптимального роста и при условиях, когда рост экспериментально подавлен.
Например, 273 варьируют условия освещения: выращенные в оптимальных условиях растения затем выдерживают в темноте. После того как дыхание в темноте стабилизируется, его уровень принимают за дыхание поддержания. Близок по смыслу и другой способ, когда растения с полной питательной среды переносят на среду, лишенную азота.
В таких условиях рост растений прекращается из-за отсутствия азота, и уровень дыхания принимается за дыхание поддержания. При стрессах разной природы рост растений, как правило, тормозится, однако интенсивность дыхания остается прежней или даже усиливается. Это говорит о том, что при адаптации к стрессу увеличиваются энергозатраты на поддержание биомассы и выживание. В то же время экофизиологические исследования растений показали, что между величиной дыхания поддержания и условиями обитания растений нет четкой корреляции. Так, растения, адаптированные к стрессовым условиям (засоление, засуха), не отличались по этому критерию от растений, растущих в благоприятных условиях. В то же время ряд авторов отмечали, что у арктических растений компонента дыхания поддержания выше по сравнению с видами умеренных широт.
Аэробное дыхание — это контролируемый процесс окисления восстановленных органических соединений до СОр и воды. Все живые клетки растения «дышат», окисляя в процессе дыхания углеводы, образованные при фотосинтезе. Процесс дыхания можно разбить на три этапа — гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование.
В процессе окисления глюкозы в реакциях гликолиза и ЦТК образуются ключевые метаболиты клетки, необходимые для разнообразных биосинтезов, и восстановительные эквиваленты. Протекание гликолиза и цикла трикарбоновых кислот в клетках растений имеет свои особенности. Они связаны с функционированием дополнительных ферментов и альтернативных реакций, дублирующих основные, общие для растений и животных, пути.
Кроме этого, гликолиз в растениях протекает не только в цитозоле, но и в пласпщах. Восстановленные НАДН и ФАДНз отдают электроны в электрон-транспортную цепь, по которой они переносятся на кислород. Интегрированная во внутреннюю мембрану митохондрий дыхательная цепь включает четыре трансмембранных комплекса и АТФ-синтазу. Три комплекса цепи — НАДН-дегидрогеназа, цитохром Ьс~-комплекс и цитохромоксииаза — работают как протонные помпы, преобразуя энергию электронного потока в энергию Лрн-.
Структура комплексов в общих чертах известна, однако механизм работы этих замечательных молекулярных машин остается во многом загадочным. Создаваемый работой цепи Лйн используется АТФ- синтазой для синтеза АТФ, а также в процессах транспорта заряженных молекул через митохондриальную мембрану с участием белков-транспортеров. Гибкость и многообразие, свойственные метаболизму растений, проявляются и в организации дыхательной цепи, в которой существуют альтернативные пути лля переноса электрона.
Эти пути являются нефосфорилирующимя, т.е. в основном не сопряжены с генерацией Лйн и синтезом АТФ. Наряду с комплексом 1 митохондриальная мембрана растений содержит еще четыре ротеноннечувствительные НАД(Ф)Н-дегидрогеназы. Эти ферменты расположены так, что могут окислять НАДН и НАДФН по обе стороны мембраны, сбрасывая электроны в пул убихинона в обход комплекса 1. Фундаментальным отли- 274 чием растений является наличие в дыхательной цепи двух терминальных оксидаз и двух конкурирующих путей переноса электронов на кислород. Наряду с основной, цитохромной цепью у растений действует альтернативный путь электронного транспорта, связанный с функционированием альтернативной оксидазы. Электронный поток с пула убихинона на альтернативную оксидазу обходит два из трех пунктов сопряжения и теряет большую часть энергии в виде тепла.
Таким образом, эффективность трансформации энергии в растительных митохондриях зависит от соотношения цитохромного и альтернативного дыхания, активность которых контролируется экзогенными и эндогенными факторами. Растительные митохондрии поддерживают свой восстановительный и энергетический статус с помощью дыхательного контроля, разобщения и альтернативной оксидазы.
Дыхательный контроль устанавливает связь между электронным транспортом, величиной Лин и работой АТФ-синтазных комплексов. Скорость переноса электронов в цепи контролируется величиной Лрн на мембране и замедляется, когда эта величина достигает высоких значений. Работа АТФ-синтаз сопровождается диссипацией Лрн~ и объективно способствует ускорению электронного транспорта. В условиях высокого соотношения АТФ/ АДФ в матриксе АТФ-синтазы замедляют или прекращают свою работу, что ведет к росту ЛИн и торможению электронного транспорта по цитохромной цепи.
У растений существуют два способа «обойти» систему дыхательного контроля и сделать электронный транспорт независимым от работы АТФ-синтаз. Во-первых, электронный транспорт и фосфорилирование могут быть разобщены с помощью жирных кислот и разобщаюших НСР-белков. Разобщенный транспорт идет с высокой скоростью и не сопровождается синтезом АТФ. Вовторых, альтернативное дыхание также можно рассматривать как способ разобщения электронного транспорта с фосфорилированием. Быстрый сброс электронов с пула убихинона на альтернативную оксидазу также ускоряет электронный транспорт и позволяет снизить эффективность синтеза АТФ. Физиологический смысл разобщения тем и другим способом — ускорение электронного транспорта в условиях высокого отношения АТФ/АДФ в матриксе, когда на электронный транспорт по цитохромной цепи наложен тормоз со стороны дыхательного контроля.
Иногда быстрая разгрузка цепи необходима для быстрого окисления избытка НАДН и снижения вероятности генерации в цепи активных форм кислорода. Оба способа разобщения приводят к рассеиванию энергии окисляемых субстратов в тепло, но между ними есть принципиальная разница. Альтернативная оксидаза, объективно снижая эффективность запасания энергии, не влияет на величину Лйн, тогда как механизм разобщения связан с ликвидацией протонного потенциала и тем самым прямо влияет на энергизованное состояние мембраны и величину Лин..
В последнее время появились доказательства того, что роль митохондрий не ограничивается традиционными функциями синтеза АТФ и полезных соединений. По-видимому, происходящие в клетке события каким-то образом интегрируются в митохондриях. Возникающие ответные изменения могут провоцировать чрезмерную генерацию в дыхательной цепи активных форм кислорода. Результатом этого может быть экспрессия ядерных генов или активация программы клеточной смерти.
В этом плане изучение роли митохондрий в растительном метаболизме — новое и интересное направление в физиологии растений. ГЛАВА 5 ВОДА В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ 5.1. ФУНКЦИИ ВОДЫ В главе рассмотрены общие принципы организации водного обмена у растений. Изложение закономерностей движения воды на уровне клетки, тканей и целого растения базируется на термодинамическом подходе.
Жизнь на Земле зародилась в первичном океане и для первых организмов вода стала не только средой обитания, но и основой их внутренней среды. Последующее эволюционное развитие жизни также происходило в водной среде. С возникновением суши и появлением наземных растений и животных огромное значение воды в процессах жизнедеятельности не было утрачено. Существование современных организмов мы тоже не можем представить себе без воды. Среди химических соединений, входящих в состав клеток растений, животных и прокариот, вода в количественном отношении доминирует.
Ее содержание в клетках мезогритов (растений зоны умеренного климата) составляет 35— 99% (в расчете на сырую массу) в зависимости от вида растения, ткани и условий окружающей среды. Вода, содержащаяся в растениях в столь больших количествах, выполняет множество функций: ° водная фаза в системе почва — корень — стебель — лист — атмосфера образует непрерывную среду, благодаря и при участии которой осуществляется перенос веществ между различными частями этой системы; ° вода для реагирующих веществ является растворителем, взаимодействие веществ в реакциях метаболизма происходит в водной среде; ° вода образует гидратные оболочки биополимеров и участвует в формировании их молекулярной структуры„ ° вода подвергается химическим превращениям в некоторых жизненно важных процессах, например окислению и образованию молекулярного кислорода при фотосинтезе; ° обладая высокой удельной теплоемкостью, вода сглаживает колебания температуры растительных тканей при резких колебаниях температуры окружающей среды; ° вода препятствует перегреву растений за счет ее испарения с поверхности надземных органов, главным образом листьев, — процесса, получившего название транснираиии; ° благодаря явлению осмоса и наличию у растительных клеток относительно жестких клеточных стенок (КС), вода поддерживает в клетках положительное тургорное давление, придавая им нужную форму, и отвечает за их растяжение при росте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
