И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 71
Текст из файла (страница 71)
парциальное давление паров воды определяет химическую активность паров воды в воздухе, получаем Р„„относительная влажность Р'„, 100 где Р— наблюдаемое парциальное давление паров воды в воздухе; Р'„,— давление насыщенных паров, находящихся в равновесии с чистой водой при той же температуре. Если принять во внимание эту зависимость, выражение водного потенциала для паров воды в воздухе будет иметь вид и,„ — и',„ йТ КТ (относительная влажность Ч'= " " ==1па„==)п~ Р'„~'„Р„ 284 В соответствии с уравнением (5.9) при относительной влажности, равной 100%, водный потенциал паров воды в воздухе будет равен О. Снижение относительной влажности всего лишь на 1 % приводит к уменьшению Ч'до — 1,36 МПа. Средние значения водного потенциала зеленых листьев, например овощных растений, составляют -0,5 Мпа.
Согласно уравнению (5.9), такое значение Ч' аютветствует относительной влажности 99,6 %. Даже во время проливного дождя влажность воздуха редко превышает 99%. Следовательно, листья, водный потенциал которых составляет -0,5 МПа, постоянно теряют воду. В листьях большинства наземных растений водный потенциал колеблется от — 0,4 до — 0,3 МПа. У некоторых растений пустынь водный потенциал растений может снижаться ло — 5,0 МПа.
5.4.5. МАТРИЧНОЕ ДАВЛЕНИЕ В водном обмене растений большое значение имеет взаимодействие воды с биомолекулами. Такое взаимодействие осуществляется как внутри клеток, так и в апопласте и происходит в основном за счет образования водородных связей между молекулами воды и биополимерами. Водородные связи постоянно распадаются и образуются вновь. Связывание части молекул воды функциональными группами биополимеров понижает ее термодинамическую активность.
Таким образом, биомолекулы наряду с низкомолекулярными растворенными веществами участвуют в снижении активности воды и вносят вклад в снижение ее химического потенциала. В связи с этим фактически измеряемое в экспериментах осмотическое лавление в клетках, равное — =!па можно пред- ЯТ в~ ставить в виде суммы я = яг+ т, где я, — осмотическое давление, вызываемое присутствием низкомолекулярных растворенных веществ; т — матричное давление, являющееся результатом взаимодействия воды с биополимерами. Принимая во внимание наличие двух составляющих осмотического давления, мы можем переписать выражение (5.8) следующим образом: 'Р= Р— я, — т.
(5.10) Часто в физиологии водного обмена водный потенциал представляют в виде суммы потенциалов: гр Ч, „~р + грПрим.! (5.11) где Ч'р — потенциал давления, равный Р; Ч', — осмотический потенциал давления, равный — я;, Ч' — матричный потенциал, равный -т. Направление движения воды из наружной среды в клетку или обратно будет определяться направлением градиента водного потенциала. Условием поступления яолы в клетку является более высокий водный потенциал наружной среды, чем водный потенциал клетки. Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала.
Примеяалие 1. В древесных растениях вола может подниматься по сосудам ксилемы яа большую высоту. Поднимаясь вверх, она приобретает в гравитационном поле Земли яотепциачьиую энергию, которую следует учитывать при определении химического 285 потенциала воды. Вклад земного притяжения в водный потенциал учитывается как давление, оказываемое столбом волы, равным по высоте расстоянию, на которое перемешается вода в гравитационном поле.
В связи с этим в выражение водного потенциала (уравнение (5.11)) лля клеток, иахоляшихся иа большой высоте, вносят еще одну составляющую, получившую название гравитационного потенциала (Ч"") и равную р„ял, где р„— плотность волы; л — ускорение свободного падения; Ь вЂ” расстояние, иа которое перемещается вода в гравитационном поле. Расчет в соответствии с выражением для гравитационного потенциала показывает, что при перемещении воды по вертикали па расстояние 10 и вклад гравитационной составляющей в валный потенциал приблизительно равен 0,1 МПа.
5.5. СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ОСМОТИЧЕСКИМ ДАВЛЕНИЕМ И ГИДРОСТАТИЧЕСКИМ ДАВЛЕНИЕМ В КЛЕТКЕ Познакомившись с понятиями химического и водного потенциалов, а также с явлением осмоса, рассмотрим некоторые закономерности волного обмена на уровне клетки. Главным барьером„отделяющим клетку от наружной среды, является ПМ, которую в первом приближении можно считать полупроницаемой мембраной. В то же время наличие относительно жесткой КС ограничивает объем протопласта при поступлении воды в клетку и этим способствует развитию внутриклеточного гидростатического (тургорного) павлония.
Клетку вследствие этого можно рассматривать как осмотическую ячейку. Согласно уравнению (5.8), гидростатическое давление и осмотическое давление — главные составляющие волного потенциала клетки. В зависимости от ее оводненности соотношение между этими двумя составляющими различно. Помещая клетки растений (кусочки тканей), находящиеся в состоянии тургора, т. е. в состоянии высокой оводненности, в растворы нейтрального осмотически активного вещества, например сахарозы, можно изменять внутриклеточное содержание воды (рис. 5.3). Вода будет входить в клетки или выходить из них в зависимости от концентрации сахарозы, т.е. в зависимости от направления градиента водного потенциала на границе раздела клетка — срела: гле АЧ' — градиент водного потенциала между наружной средой и клеткой; Ч"г — водный потенциал среды) Ч' — водный потенциал клетки.
При инкубации клеток в растворах за определенное время достигается состояние равновесия. Приведенные ниже рассуждения относятся к равновесному состоянию. ~л ~а хл В общем случае волный потенциал клеток можно выразить как 'Р = Р а водный потенциал среды как Ч"г = -лч', поскольку в соответствии с выбранной нами точкой отсчета давления Рч' = О. В состоянии равновесия Ч' " = Ч"" и, следовательно, Р" — я = -я'". Рассмотрим сначала предельный случай„когда клетки находятся в чистой воде. Активность чистой воды максимальна, она равна 1, и в соответствии с уравнением (5.4) для воды, не содержащей растворенных веществ, л'г = О. Из этого следует, что в чистой воде Р = л . Тургорное давление Р при этом достигает максимально возможного значения, так как клетки солержат макси- 286 Рис.
5.3. Соотношение между водным потенциалом Ч', гндростатнческнм давлением Р н осмстическнм давлением х в клетке мально возможное количество воды, т.е. находятся в предельно тургесцентном состоянии. Максимальное количество воды в клетках означает предельное разбавление внутриклеточных веществ, и осмотическое давление внутриклеточной среды (х ") поэтому минимально. В этих услоигях в силу равенства Р и х водный потенциал клетки Ч' равен О, т.е. имеет свое максимально возможное значение. По мере увеличения концентрации сахарозы в'р возрастает и соответственно Ч"" снижается, что усиливает тенденцию к оттоку воды из клеток, к уменьшению их объема и снижению тургора.
Концентрирование внутриклеточных веществ при этом приводит к повышению л При некоторой достаточно высокой концентра- А ции сахарозы в среде будет достигнуто состояние, лри котором Р = О. Иными словами, клетки потеряют тургесцентность. Осмотическое давление х лри этом примет некоторое высокое значение, а Ч' будет представлено только его осмотической составляющей. Дальнейшее увеличение концентрации сахарозы в среде (на графике не показано) приведет к еще большему выходу воды из клеток, что будет сопровождаться уменьшением объема Б лротопласта и отделением его от КС (рис. 5.4, А). Рис.
5.4. Вил расппельных клеЗтот процесс получил название плазмализа. Нару- ток прн нх обезвоживании в щение связи ПМ с клеточными стенками обус- гипертонических растворах ясвлено их ограниченной эластичностью. Счита- (растворах высокой осмолярется, что пространство между КС и ПМ при плаз- ности): волизе заполняет наружный раствор. А — плззмслиз; Б — ниторрнз 237 Точку начального плазмолиза, т.е. концентрацию осматика, при которой Р = О, можно использовать для оценки осмолярности и осмотического давления внутриклеточной среды.
Это определение основано на следующих допущениях: при инкубации клеток в растворах осмотика вещества, содержащиеся в клетках, не выходят наружу; объем клеток не зависит от изменения наружной концентрации осмотика. В действительности некоторый обмен осмотически активными веществами между клетками и средой происходит. Изменяется также и клеточный объем, так как КС некоторой эластичностью все-таки обладают, однако для грубой оценки осмотического давления внутриклеточной среды эти процессы можно не принимать во внимание.
Учитывая указанные допущения, для точки начального плазмолиза, когда Р ' = О, можно записать: я,р = я ", где индекс «пл» означает начальный плазмолиз. Оценка внутриклеточной осмолярности в этом случае сводится к определению концентрации осмотически активного вещества в среде, при которой плазмолиз едва начинается.
Зная осмолярность, по уравнению (5.5) можно рассчитать я ". В некоторых случаях плазмолиз протекает без отделения протопласта от КС, свидетельствуя о высокой прочности их связи. В этом случае сокращающиеся протопласты тянут за собой КС и заставляют их прогибаться внутрь. За счет сил упругости КС турнирное давление Р приобретает отрицательное значение, что приводит к еще большему снижению водного потенциала 'Р и усилению тенденции к поглощению клеткой воды.
Такая разновидность плазмолиза называется цигворризом (рис. 5.4, Б). Явления плазмолиза и циторриза можно наблюдать не только в лабораторных условиях, но и в природе, например в условиях засухи или почвенного засоления. 5.6. ВОДНЫЕ КАНАЛЫ МЕМБРАН: АКВАПОРИНЫ Молекулы воды могут преодолевать биологические мембраны двумя путями; (1) через липидный бислой и (2) через поры, образуемые специфическими белками — аквапоринами. Хотя молекула воды является диполем, она электронейтральна и вследствие этого может в отличие от ионов диффундировать через липидную фазу мембраны. Долгое время путь воды через липидный бислой рассматривался как единственный.
Однако наличие в мембранах пор, пропускающих молекулы воды, стали предполагать начиная уже с ! 960-х гг. Позднее существование таких пор было доказано, и они получили название водных каналов. Одним из критериев участия водных каналов в транспорте воды является высокое отношение осмотического коэффициента водной проницаемости (Рг) к диффузионному коэффициенту водной проницаемости мембраны (Рл). Р характеризует общую водную проницаемость мембраны„когда ток воды осуществляется как через водные каналы, так и через липидный бислой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
