И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 73

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 73)

0,052 10 = к/40 смз. Установлено, что ско- рость прироста этих клеток составляет приблизительно 1% от их объема в сутки. Соответственно содержание воды в них возрастает тоже на 1% в сутки. Следовательно, суточный приток воды в такую клетку составляет 0,01л/40 ем~, или Зл 10 9 смз. с '. Этот приток воды осуществляется через поверхность я ем~, так что объемный поток поступающей воды составит 3- 10 9 см . с '. Используя полученное значение для объемного потока и известную величину коэффициента гидравлической проводимости для клеток междоузлий, находим, что ЛЧ' = 3. 10 ~ МПа. Эти расчеты показывают, для поддержания притока воды, сопровождающего рост клетки на 1% в сутки, Ч' должен быть всего лишь на 3 10 з МПа меньше Ч"".

Уравнение У„= Е„(ЬР— Ьл) справедливо, если единственным веществом, движущимся через мембрану, является вода. Если через мембрану переносятся также и растворенные вещества, например ионы, то градиент осмотического давления, одна из движущих сил транспорта воды, уменьшается. В этом случае уравнение потока будет иметь вид Х~ Ер(ЬР пал) (5.13) где о — коэффициент отражения, характеризующий селективность мембраны по о~ношению к воде, является величиной безразмерной, изменяется в диапазоне от 0 до 1. Уравнение (5.!3) показывает, что вклад осмотического давления в движущую силу транспорта воды изменяется в о раз, когда через мембрану проходят как вода, так и растворенные вещества.

Если избирательность по отношению к воде отсутствует полностью, т.е. мембрана одинаково хорошо проницаема для воды и растворенных веществ, то о = 0 и У„= Е„йР. Если мембрана представляет абсолютный барьер для растворенных веществ и пропускает только воду, то о = 1 и У„= 2 (пР— Ьл). Изменения коэффициента отражения т иго связаны с модификациями свойств мембран.

Предполагают, что коэффициент отражения изменяется под действием факторов окружающей среды и таким образом вносит вклад в регуляцию тургорного давления и осмотического водного потока. Коэффициент отражения и гидравлическую проводимость мембран определяют с помощью клеточного зонда давления.

У клеток высших растений значения 2р лежат в области 1О ~ — 10 9 м с ' МПа ', а значения а по отношению к ионам минерального питания близки к 1. Методом корневого зонда давления измеряют гидравлическую проводимость (Хр) и коэффициент отражения (о ) целого корня. Величина 2.р, как правило, одного порядка с величиной гидравлической проводимости клеток, а значения а' чаше всего лежат в интервале от 0,2 до 0,8. 5.8. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В ЦЕЛОМ РАСТЕНИИ Вода образует непрерывную фазу в системе почва — корень — стебель — лист— атмосфера.

Поглощенная корнями из почвы вода транспортируется по стеблю в листья. Лишь незначительная доля всей поглощенной воды потребляется клетками растения. Подавляющая часть воды„оказавшейся в растении, достигнув листьев, испаряется. В глобальном масштабе растения возвращают обратно в атмосферу до половины того количества воды, которое ежегодно выпадает на Землю в виде осадков. 292 5.8.1.

ТЕОРИЯ КОГЕЗИИ И НАТЯЖЕНИЯ Более (00 лет назад Дж. Бем разработал теорию когезии и натяжения, которая легла в основу современной модели транспорта воды в целом растении. В середине прошлого столетия Т.Х. Ван ден Хонерт, основываясь на физико- химических свойствах воды, в рамках этой теории разработал термодинамические принципы дальнего транспорта воды (транспорт между органами растений и в целом растении). Основные положения теории когезии и натяжения формулируются следующим образом. !.

За счет водородных связей между молекулами воды возникают большие силы сцепления (когезии). В связи с этим вода может подвергаться натяжению величиной от десятков до нескольких сот МПа, прежде чем столб воды, находящейся в капилляре, в частности в сосуде ксилемы, разрушится. 2. Вода в растениях формирует непрерывную водную систему, идущую от почвы к поглощающей поверхности корня и далее через корень и стебель к испаряющей поверхности листьев. За некоторым исключением, ток воды в этой непрерывной системе является гидравлическим по происхождению, и система может быть описана как цепь сопротивлений, размещенных последовательно и параллельно. 3. Испарение воды листьями приводит к снижению их водного потенциала и тем самым заставляет воду двигаться из ксилемы к испаряющим клеткам листьев.

Это в свою очередь снижает давление в ксилеме до значений, меньших атмосферного давления (Р < О). 4. Вдоль транспирирующего растения устанавливается градиент давления. Это является причиной тока воды из почвы в корни и далее через стебли к испаряющим воду листьям. Разность в водном птпенциале между атмосферой и почвой достаточна для подъема воды даже у самых высоких деревьев.

5. Когда натяжение в сосудах ксилемы достигает некоторой критической величины, через поры в стенках сосудов проникают пузырьки воздуха. Объединяясь, они могут сформировать пузырек достаточной величины, чтобы разорвать столб ксилемного сока в сосуде, т. е. привести к эмболии. Рассмотрим в общих чертах ток воды в растении, приняв за основу вышеприведенные положения. По аналогии с законом Ома поток воды (У„) в гидравлической цепи представляют как произведение гидравлической проводимости (Х вЂ” величина, обратная гидравлическому сопротивлению Я) на градиент водного потенциала (У.

= („ЛЧ'). В соответствии с этой аналогией, если цепь состоит из нескольких сопротивлений, расположенных последовательно, в цепи течет гидравлический ток, величина которого может быть определена уравнением ЛЧ' У„= ~й, л' (5.(4) ! где ӄ— поток воды через гидравлическую цепь; ЛЧ'; — разность водных потенциалов между концами т-го элемента цепи; )(, — сопротивление элемента т; )! — сопротивление всей цепи. Если элементы соединены параллельно, суммарный поток воды может быть описан следующим образом: У, = ХЛ;ЛЧ', = ХрЛЧ', где т'., — гидравлическая проводимость т-го элемента цепи; 1.

— гидравличея 293 Почва 5.8.2. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В ЛИСТЬЯХ И ТРАНСПИРАЦИЯ Вода поступает из корней в сосуды ксилемы, движется по ним вверх к листьям, а затем попадает в отдельные клетки листа, где движение осуществляется в основном по клеточным стенкам. Процесс испарения воды растением получил название транспирации. Поскольку листья растения формируют ббльшую часть его поверхности, транспирация происходит в основном через листья. Вода, попав в листья, испаряется из ксилемных окончаний и клеточных стенок.

Пары воды, диффундируя через межклеточные воздухоносные полости, достигают устьиц и оттуда проникают в атмосферу. Замыкающие клетки устьиц, изменяя ширину устьичной щели, регулируют скорость транспирации так же, как и газообмена растения в целом. Открьпые на свету устьица не только обеспечивают приток СОз в ли- Атмосфера окая проводимость всей цепи; ЬЧ' — разность водных потенциалов между концами цепи. В гид)ивлической цепи целого растения выделяют три основных последовательно содз Лист (уетьичиое сопротивление) единенных сопротивления: (й,) сопротив- ление на участке от поверхности клеток эпи- ч дермиса до сосудов ксилемы; ()(з) сопротивя кеилемв = ление, которое оказывают элементы ксиле- 2 мы; (Мз) сопротивление при испарении воды в атмосферу из листьев (рис. 5.б).

В цепи целого растения ксилема характеризуется наио1 Корень меньшим сопротивлением, тогда как самое большое сопротивление возникает при диффузии воды из листьев в атмосферу. В каждом из трех участков цепи целого растения можно выделить более дробные элементы, соединенные между собой последовательно и параллельно. Последовательно соединеСтрелка указывает направление или параллельно.

движения воды в системе почва — ны ткани, котоРые вода пересекает„пере- растение — атмосфера двигаясь от периферии корня к центру; па- раллельно соединенные элементы — аиоиластный и симпластвый пути движения воды. Испарение воды с поверхности листьев в атмосферу определяет направление движения воды во всей системе почва — корень — стебель — лист — атмосфера и генерирует движущие силы для поглощения воды корнями. Снижение водного потенциала листьев при транспирации увеличивает градиент водного потенциала на участке ксилема — листовая пластинка, что приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы и соответственно к стимуляции поглощения воды корнями из почвы.

Падение водного потенциала на каждом участке системы происходит в соответствии с величиной его сопротивления. Рассмотрим весь путь движения воды по отдельным элементам гидравлической цепи. Ради удобства изложения этапы водного пути будем рассматривать в обратном порядке, т.е. от атмосферы к почве. стья, но и создают благоприятные условия для транспирации. Чем интенсивнее транспирация, тем выше скорость движения сока по ксилеме, а следовательно, и скорость доставки фспосинтезирующим клеткам необходимых веществ. Одним из наиболее важных аспектов устьичной регуляции является прямая зависимость ширины устьичной щели от водного потенциала почвы.

Характеристики

Список файлов книги