И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Когда водный потенциал почвы снижается (условия водного дефицита или почвенного засоления), клетки растения, в том числе замыкающие клетки устьиц, теряют воду. Снижение оводненности замыкающих клеток приводит к утрате их тургора, закрытию устьиц, что предотвращает избыточную потерю воды растением (о регуляции работы устьичного аппарата см. гл.
б и подразд. 8.3.1.2). У большинства растений трапспирация осуществляется в основном через устьица и лишь незначительная доля воды испаряется с поверхности листьев. Процесс испарения воды через устьица называется устьичной транспирацией, а с поверхности листа — кутикулярной транспирацией. Испарение воды с поверхности листа — процесс нерегулируемый, поэтому растения избегают кутикулярную транспирацию. В связи с этим эпидермис листьев мезофитов и ксерофитов покрыт хорошо развитой кутикулой, которая образована воскоподобными веществами, непроницаемыми для молекул воды. Поскольку транспирация является генератором градиента водного потенциала, ее называют верхним концевым двигателем транспорта воды в растении.
5.8.3. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО КСИЛЕМЕ И КЛЕТОЧНЫМ СТЕНКАМ Поглощенная корнем вода транспортируется в радиальном направлении к проводящим пучкам и оказывается в конце концов в сосудах ксилемы. Дальнейшее движение воды происходит в восходящем направлении последовательно по ксилеме корня, стебля и листьев. Ксилема специально приспособлена к выполнению функции водопроведения.
Проводящие элементы этой ткани имеют одревесневшие, т.е. пропитанные лигнином, клеточные стенки и лишены протопластов. Сосудистые растения формируют два типа проводя1цих клеток ксилемы — членики сосудов (обнаруживаются преимущественно у покрытосеменных) и эволюционно более примитивные трахеиды (встречаются у покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных). И членики сосудов, и трахеиды вытянуты вдоль оси растения. Концы трахеид заострены, тогда как концы члеников сосудов имеют, как правило, тупую форму.
Членики сосудов, соприкасаясь друг с другом перфорированными концами, образуют водопроводяьцие сосуды. Трахеиды соприкасаются боковыми стенками или заостренными концами. Контакт между ними осуществляется с помощью так называемых окаймленных пор. Окаймленная пора одной проводящей клетки точно совпадает с такой же порой соседней клетки, образуя водопроводящий путь между двумя клетками. Окаймленные поры, строго говоря, не являются порами, так как в них сохраняются перегородки, состоящие из первичной КС и срединной пластины.
Вода, передвигаясь от клетки к клетке, вынуждена вследствие этого просачиваться через указанный барьер. Сосуды представляют собой более совершенную водопроводяшую структуру, чем трахеиды. Гидравлическое сопротивление сосудов меньше, чем у трахеид, поскольку диаметр первых больше, чем диаметр вторых, а наличие перфораций на концах члеников делает движение воды более свободным по сравнению с ее движением через окаймленные поры.
Влияние диаметра ксилемного элемента на его гидравлическую проводимость рассмотрено ниже. Важную роль в движении воды по проводящей системе играет взаимодействие молекул воды друг с другом и с внутренними поверхностями элементов ксилемы и КС. Непрерывность водного тока в этих структурах обеспечивается силами адгезии и когезии. За адгезию отвечают водородные связи, образующиеся между молекулами воды и полярными группами соединений, входящих в состав ксилемы и КС, тогда как за когезию — водородные связи, образующиеся между молекулами самой воды. Силы когезии обеспечивают непрерывность и высокую прочность водных нитей в условиях интенсивной транспирации, когда нити растягиваются и испытывают высокую нагрузку на разрыв. Внутри ксилемных окончаний и в порах КС при транспирации формируется газовая фаза.
В трехфазной системе илтеет место поверхностное явление, называемое смачиваниелг. Оно заключается во взаимодействии жидкости (транспортируемого раствора) с твердым телом (КС) при их одновременном контакте с воздухом. Степень взаимодействия воды со стенками капилляра (воды с клеточными стенками в сосудах ксилемы) характеризуется величиной косинуса угла смачивання (соз0). Если к'.0 < 90' (соз0 > О, рис. 5.7, слева), жидкость хорошо смачивает поверхность (гидрофильная поверхность). Если ~0 > 90' (сох 0 < О, рис. 5.7, справа), поверхность не смачивается данной жидкостью (гидрофобная поверхность).
Поверхность клеточных стенок, несущих большое число полярных групп, относитсн к гидрофильным поверхностям, так как для нее ~0 -+ О, а соа 0 -+ !. В сосудах ксилемы (капиллярах) адгезия воды к КС и смачивание стенок водой приводят к каниллярнылг явлениям. Они возможны тогда, когда диаметр капилляров соизмерим с радиусом кривизны поверхности жидкости в них, что характерно для ксилемных элементов и КС. Кривизна поверхности, возникающая благодаря адгезии жидкости к стенкам, приводит к изменению свойств ее поверхностною слоя. Особенность капиллярных явлений заключается в том, что с появлением кривизны поверхности давление жидкости внутри капилляра изменяется.
В зависимости от свойств поверхности капилляра (угла смачивания) давление жидкости в нем может быть больше или меньше атмосферного. Возникающий сова>0 Рнс. 5.7. Иллюстрация капиллярных яв- лений: дР— нзбытояпое давлспне; г' — раанус крнвнзны; г — радиус капнлляра; я — высота поднятия нлн опускания жидкости в капнлларс, созе — коснпус краевого угла.
Слева н справа — капилляры с гндрофнльной н нгдргя)зобной поверхностью соответственно 29б градиент давления между жидкой и газовой фазами в капилляре (ЬР) выража- ется уравнением Лапласа ьР= —, 26'" г' (5.15) где г' — радиус кривизны поверхности жидкости; 6* — поверхностное натяжение жидкости; пР— капиллярное, или лапласовское давление. Возникаюшее вследствие кривизны поверхности капиллярное давление всегда направлено к центру кривизны (рис. 5.7).
Центр кривизны может находиться вне жидкости (отрицательная кривизна) и внутри жидкости (положительная кривизна), в первом случае !гР уменьшает внутреннее давление жидкости, а во втором — увеличивает его, т.е. в одном случае происходит растягивание жидкости, а во втором — сжатие. Существованием капиллярного давления объясняется поднятие или опускание жидкости в капилляре.
Рассмотрим изменение уровней в двух погруженных в воду капиллярах, один нз которых имеет гидрофильную поверхность (рис. 5.7, слева), а другой — гидрофобную (рис. 5.7, справа). В левом капилляре поверхность жидкости имеет отрицательную кривизну, поэтому лапласовское давление стремится растянуть воду (давление направлено к центру кривизны) и поднимает ее вверх. Кривизна поверхности в правом капилляре положительна, лапласовское давление направлено внутрь воды и поэтому происходит ее опускание. Высота капиллярного поднятия воды (или опускания) определяется уравнением Жюрена 25" соя 0 к(р"-р.)' гле р", р, — плотности жидкости и воздуха соответственно; я — ускорение свободного падения. Так как р" » р„и р" близко к 1, Ь = .
Уравне- 26" сокО ние Жюрена показывает, что при отсутствии смачивания (О > 90', сов 0 < 0) уровень жидкое.ги в капилляре опускается на величину 7! (рнс. 5.7, слдавп). При полном смачивании (Π— > 0', соя О -+ 1) уровень жидкости поднимается (рис. 5.7, слева). Вода хорошо смачивает стенки сосудов ксилемы и поры клеточных стенок, поэтому искривленная поверхность на границе стенка — вода будет вогнутой. Поскольку стенки элементов ксилемы гидрофильлы, то вода будет подни2би маться по ним вверх, и высота поднятия будет определяться выражением Ь = —. Расчеты показывают, что величина Ь в тонких капиллярах может достигать весьма больших значений (табл. 5.1).
Таким образом, капиллярные силы могут обеспечить подъем волы на нужную высоту даже у древесных растений. Поток воды в системе равен произведению ее гидравлической проводимости на градиент водного потенциала в этой системе. Поскольку осмотическое Табл и ц а 5.1. Расчатвые значения давление ксилемного сока, как прави- высоты поднятия волы (Ь) в капилляре вклад вЬЧ'ксилемы вносит йР.
Осмо- г ! мм 20 мкм ! мкм О,! мкм ! нм тической составляющей градиента вод- 1,5см 75см 15м 150 м пренебречь. Объемный поток воды для ксилемы вследствие этого можно выразить как: У„= ).„ЬР. Согласно закону Пуазейля, гидравлическая проводимость (Ер) цилиндрических труб (такими в грубом приближении можно считать элеяг« менты ксилемы) равна — (ламинарное движение), где г — внутренний 8п радиус трубы; 41 — вязкость раствора. Соответственно объемный поток воды в пг ксилемном элементе будет равен 7„= — — 14Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
