И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Можно сказать„что вода является «матрицей» жизни. Это образное выражение А. Сент-Дьерди полностью отражает многообразие тех функций, которые вода выполняет в организме, 276 5.2. ОТНОСИТЕЛЬНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В КЛЕТКАХ— ВАЖНЫЙ ПАРАМЕТР ВОДНОГО ОБМЕНА Чтобы вода могла выполнять свои функции, все части растения должны быть в достаточной степени оводнены. Степень оводненности клеток тканей и органов растений определяется отлносиглгльным содержанием воды (ОСВ). где гл' в и гл" — соответственно сырая и сухая масса ткани„тл' к"" — сырая масса в состоянии полного насыщения водой. Когда потребление и потери воды у растения сбалансированы, ОСВ поддерживается на постоянном уровне. У большинства мезофитов ОСВ составляет 85 — 95%.
Если ОСВ падает ниже некоторого критического значении, ткань отмирает. Критическое значение ОСВ зависит от вида растения и ткани; для тканей мезофитов оно близко в среднем к 50%. В течение вегетационного периода содержание воды в почве сильно колеблется. Основная задача водного обмена в условиях изменяющегося водоснабжения состоит в регуляции потоков воды в растении и поддержании в клетках, органах и тканях ОСВ в пределах, необходимых для обеспечения процессов жизнедеятельности.
5.3. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ ПО ИХ СПОСОБНОСТИ РЕГУЛИРОВАТЬ ВОДНЫЙ ОБМЕН Различные виды растений по-разному реагируют на изменяющиеся условия водоснабжения. Одни приспособлены к резким колебаниям содержания воды в среде и при этом сохраняют способность к поглощению воды из почвы, поддерживая оводненность клеток и тканей на должном уровне. Для других губительным оказывается лаже незначительное снижение содержания воды в среде. Согласно классификации Х. Вальтера, основанной на способности растений регулировать водный обмен, весь растительный мир можно разделить на лойкологидрические и гомойогидрические растения (рис, 5.
1). Рис. 5.1. КлассиФикация растений по их способности регулировать водный обмен 277 Пойкилогидрические растительные организмы не способны сами регулировать водный обмен. К ним относятся эпифитные и почвенные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротникообразные, а также некоторые покрытосеменные растения. Для подавляющего большинства этих организмов нужна водная среда или высокая влажность вощуха. В засушливый период они теряют воду и погибают, Некоторые представители этой группы при дегидратации сохраняют жизнеспособность, благодаря снижению интенсивности метаболизма и последующего перехода в состояние анабиоза (криптобиоза). С окончанием засушливого периода они поглощают воду и возвращаются к активной жизнедеятельности, восстанавливая рост и другие функции. К таким организмам, в частности, относятся красные водоросли Вапе(а и РогрЬуга, мох Ринапа, а из высших растений различные виды рода миротамнуе, например МугогЬатнивЯаЬе!Про!!а.
Гомойогидрические растения обладают способностью регулировать водный обмен, поддерживая ток воды в системе почва — растение — атмосфера, а также надлежащую оводненность клеток, тканей и органов. Они составляют большинство обитателей суши„однако в эту группу входят и водные растения. К гомойогидрическим растениям относятся наземные папоротникообразные, все голосеменные и подавляющая часть покрытосеменных растений. Различия в водоснабжении и других условиях среды привели в процессе эволюции к формированию нескольких типов (экологических групп) гомойогидрических растений, различающихся по характеру и эффективности регуляции их водного обмена. Современные гомойогидрические растения подразделяют на три экологические группы.
Е Гигрофиты — растения, обитающие в местах с высокой влажностью почвы и воздуха. В умеренном климате к ним относятся, в частности, тонколистные папоротники, например кочедыжник женский (А1Ьупит Ге!1х-Гет1на), пузырник ломкий (Сувгоргег!в !гав!1!в), а из высших растений кислица (Охайв асегове!1а), чистяк (Р1сапа иегна), калужница (СаВЬа ра!ивгпв). У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Их листья содержат мало устъиц, которые почти всегда открыты„а кутикула на поверхности листьев слаборазвита, поэтому доля транспирации через кутикулу у них велика. Поглощенная в избытке вода выделяется гигрофитами наружу с помощью специальных приспособлений на листьях — видоизмененных устьиц, называемых гидатодами. Этот процесс называется гуттаиией. При недостатке воды гигрофиты очень быстро завядают и гибнут.
К гигрофитам близки гидрофиты (водные растения)— растения, полностью или частично погруженные в воду. К ним относятся, например„валлиснерия ( га!!Ьнепа вр1га!1в), кувшинка Яирйаг а!Ьа) и стрело- лист (Яае1иаг1а вак1(й~о11а). У полностью погруженных в воду гидрофитов транспирация отсутствует. Движение воды осуществляется только за счет корневого давления, которое клетки корня развивают в сосудах ксилемы, накачивая туда воду. Если растения не полностью погружены в воду, то некоторая транспирация у них наблюдается. Основная стратегия регуляции водного обмена у гидрофитов состоит в ограничении поступления воды, которую они поглощают всей или почти всей поверхностью. 2.
Мезофиты — наземные растения умеренного климата, осуществляющие жизненный цикл при резких колебаниях влажности почвы и воздуха. В эту группу входят многие древесные растения, лесные и полевые травы, подавляющее большинство сельскохозяйственных растений. Мезофиты эффективно регули- 278 руют водный ток через свое тело с помощью устьичного аппарата и путем сбрасывания листьев. У них хорошо развита корневая система, обеспечивающая во многих случаях высокое корневое давление. 3.
!Гсера(Ьитм — растения аридного (сухого) климата, очень неоднородны по способам адаптации к засухе. Среди них есть сильно- и слаботранспирирующие формы, а также формы, способные и неспособные переносить большой водный дефицит. Одной из характерных групп ксерофитов являются суккулеиты, утолщенные мясистые органы которых удерживают большой запас воды. К типичным представителям суккулентов относятся кактусы, например (Рагос(1а сйуэасапгЬ!ап и РасЬусегеиз рппе1е~) „молодило (Бетреги!сит хаЬойуегит) и очиток (Яедит асге).
Поглощенная ими вода экономно используется и хранится в клетках водоудерживающей ткани, поэтому вакуоли клеток этой ткани сильно увеличены в размерах. Благодаря низкому отношению площади поверхности растения к его объему потери воды при транспирации у суккулентов значительно снижены. Наличие волосков и толстой кутикулы на поверхности, а также небольшое число устьиц, почти всегда закрытых, также способствует сохранению воды в растениях. Многие виды ксерофитов приспособились к засушливому климату за счет развившейся способности их клеток переносить значительную дегидратацию, сохраняя при этом жизненно важные функции.
Эта группа ксерофитов получила название эуксеро4итое, т.е. настоящих ксерофитов. Для них, как правило, характерна ксероморфная структура. Ксероморфизм выражается в уменьшении размеров листьев и клеток, увеличении числа клеток, а также в приспособлениях эпидермиса к снижению транспирации (толстая кутикула, опушение). К эуксерофитам относятся, например, вероника сизая ( гегап!са шсапа), некоторые виды полыней (Аггет!па е!аиса) и астр (Азгег и!!1оэиэ).
Другим широко распространенным способом приспособления растений к засушливому климату является развитие глубоко проникающей корневой системы. Ксерофиты, обладающие этим свойством, получили название гемиксеро(Ьитое. С помощью такой корневой системы они добывают грунтовую воду, залегающую на глубине до нескольких десятков метров. Для гемиксерофитов характерны тонкие листья с большим числом устьиц и высокая скорость транспирации, так как их водоснабжение не лимитировано.
Глубоко проникающая корневая система позволяет избегать засухи, поэтому их нельзя считать истинными ксерофитами. К этой группе растений относятся многие виды полыней, кустарники, такис, как белый саксаул (Па!оку!оп регясит) и джузгун голова Медузы (Са1!!лопат сари!-тес!игае), а из древесных форм — черный саксаул (На(оху1оп аттоле!ет!гап). К растениям зоны арцдного климата относятся также эфемеры. Эти растения, как и гемиксерофиты, нельзя считать истинными ксерофитами, поскольку они избегают условий, приводящих к развитию водного дефицита. Стратегия приспособления к аридному климату у эфемеров состоит в ускоренном жизненном цикле и использовании влаги, в обилии содержащейся в почве сразу после весеннего таяния снега.
Все фазы жизненного цикла они успевают пройти за очень короткий период до наступления засухи. Примеры растений такого типа— мятлик луковичный (Роа Ьи1Ьоэа) и осока толстостолбиковая (СагехрасЬуэгу!!з). 279 5.4. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ТРАНСПОРТА ВОДЫ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК Для описания закономерностей транспорта воды используют такие понятия, как химический потенциал воды, осмотическое давление, водный и матричный потенциалы. 5.4.1.
ХИМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ВОДЫ Любое вещество, в том числе вода, движется в направлении уменьшения ее свободной энергии, или (что то же самое) в направлении ее более низкого химического потенциала. В соответствии с законами термодинамики, химический потенциал воды (р„) при изменяющемся давлении можно представить уравнением (5.1) где р„' — стандартный химический потенциал воды (Дж/моль); Я вЂ” газовая постоянная (8,314 Дж/(моль.
град К); Т вЂ” абсолютная температура; а„— активность воды; Є— парциальный молярный обьем воды; Р— давление. Рассмотрим отдельные составляющие уравнения 5.1. Химический потенциал, как и другие виды потенциальной энергии, является относительной величиной, поэтому в выражение химического потенциала включен стандартный химический потенциал р„'. Поскольку при расчетах движущих сил транспорта воды используют разность химических потенциалов в двух рассматриваемых точках системы, а не их абсолютные значения, то р„ сокращаются при вычитании и не фигурируют в выражении градиента химического потенциала, определяющего направление перемещения воды, Величина п„соответствует стандартному состоянию системы, определение которому будет дано ниже. Влияние концентрации воды в системе на ее химический потенциал представлено в выражении (5.1) членом ЯТ1па .
Концентрация воды связана с фигурирующей в этом выражении активностью а„соотношением а„= т„х„, где т„— коэффициент активности воды, безразмерная величина, характеризующая отклонение системы от идеального состояния при наличии в ней растворенных веществ; х, — концентрация воды в системе, выраженная в мольных долях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
