И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 76
Текст из файла (страница 76)
транспирация практически отсутствует. Упоминавшийся выше процесс гутгации, наблюдаемый цри закрытых устьицах, также возникает вследствие корневого давления. Считается, что корневое давление создается за счет транспорта волы по градиенту водного потенциала. При этом предполагается наличие такого процесса, как загрузка ионами или другими веществами ксилемы корня, — процесса приводящего к повышению осмотического давления ксилемного сока (понижению его водного потенциала) и формированию ЛЧ', направленного из почвы в ксилему. Вода, двигаясь в радиальном направлении корня к проводящим элементам ксилемы, проходит через разные последовательно расположенные ткани: эпидермис, кору, эндодерму, перицикл, стелярную паренхиму и стенки сосудов (рис. 5.9).
Поэтому ток воды в радиальном направлении корня можно рассматривать как движение воды в гилравлической цепи через разные по величине и последовательно расположенные гидравлические сопротивления. Рассмотрим путь воды в радиальном направлении по апопласту корня с учетом гидравлической проводимости разных типов тканей и начнем со стенок сосудов.
301 иакая олярносзь Низкая осмоляр Пояски Касп плазма Рис. 5.9. Транспортная модель корня (пояснение в тексте) (по Е. Яепс))е апо' С.А. Регегзоп, 1998) Вода, чтобы попасть в просвет сосудов, должна пройти через их стенки. Полагают, что основной ток воды идет через окаймленные поры, а не через утолщенные и лигнифицированные части стенок. В корнях кукурузы такие поры имеют диаметр 2 мкм и занимают до !4% от общей площади поверхности сосудов ранней метаксилемы. Вклад стенок сосудов в общее сопротивление транспорту воды в корне кукурузы оценен экспериментально.
Показано, что стенки сосудов отвечают не более чем за 10 — 30 % общего сопротивления движению воды в радиальном направлении. У других видов растений эта величина может быть еще меньше. Апопласт энлодермы корня включает пояски Каспари (рис. 5.9). Последние представляют собой отложения лигнина, а в некоторых случаях и суберина.
До недавнего времени полагали, что лвижение воды по апопласту в радиальном направлении корня прерывается на уровне эндодермы, так как пояски Каспари представляют для нее непреодолимую преграду. В соответствии с этой точкой зрения вода и растворенные в ней вещества, достигнув по апопласту эндодермы, должны перейти в симпласт, чтобы продолжить свое движение в радиальном направлении корня.
Если основной ток воды осуществляется по апопласту, а пояски Каспари — главный барьер на пути ее движения, то повреж- 302 ление эндодермы должно значительно увеличить гидравлическую проводимость корня. Было, однако, показано, что в молодых зонах корня кукурузы гидравлическая проводимость заметно не увеличивается при повреждении эндодермы. Результаты этих опытов привели к заключению, что эндодерма с ее поясками Каспари не может быть главным препятствием на пути движения воды к сосудам ксилемы. Сделанный вывод был подтвержден биохимическими исследованиями, которые показали, что основным химическим компонентом поясков Каспари является не суберин, как полагали ранее, а лигнин.
Поскольку в отличие от суберина лигнин — гидрофильное соединение, содержащие его структуры не могут быть препятствием на пути движения воды. Если пояски Каспари содержат не только лигнин, но и суберин„который встречается в КС корня у многих видов растений, то гидравлическая проводимость может заметно снизиться. Таким образом, по крайней мере, у молодых корней стенки проводящих элементов ксилемы и эндодерма без субериновых отложений не создают существенного препятствия на пути водного тока.
Следует подчеркнуть, что при относительно низком сопротивлении апопласта эндодермы водному току апопласт является препятствием для движения ионов. При всех условиях транспорт ионов по апопласту корня прерывается на уровне эндодермы, и они переходят в симпласт, чтобы продолжить свое движение в радиальном направлении к сосудам ксилемы. В экспериментах на молодых корнях кукурузы было показано, что повреждение эндодермы приводит к резкому падению корневого давления, которое свидетельствует о выходе ксилемного раствора через повреждение из компартмента с высоким осмотическим давлением (центральный цилиндр) в компартмент с низким давлением (внешняя среда). Эти результаты подтвердили давно предполагавшуюся роль эндодермы как барьера для обратной диффузии ионов из центрального цилиндра в апопласт тканей коры.
Эндодерма удерживает ионы в центральном цилиндре, обеспечивая, с одной стороны, высокую эффективность снабжения надземных органов элементами минерального питания, а с другой — формирование корневого давления. Таким образом, транспортные свойства корня оптимизированы как для воды, так и для ионов. Поглощенные корнем ионы удерживаются в центральном цилиндре, в то время как низкое гидравлическое сопротивление эндодермы позволяет в достаточной мере обеспечивать водой надземные органы.
Движение воды от поверхности корня к эндодерме лежит через клетки эпидермиса и коры. Исследование гидравлической проводимости этих тканей показало, что в корне главное сопротивление водному току оказывают ткани коры. Удаление некоторой части коры уменьшает его приблизительно пропорционально числу удаленных слоев этой ткани. Выше, при рассмотрении тканей, через которые вода движется от периферии корня к центру, основное внимание было сфокусировано на апопластном пути. Однако путь от клетки к клетке играет не менее важную роль в транспорте воды к проводящим элементам ксилемы.
У всех растений такой путь воды от клетки к клетке доминирует в отсутствие градиента гидростатического давления, создаваемого транспирацией. У некоторых видов, например у гороха (Риит заг! игл) и ячменя (Ноп(еит ви!цаге), путь от клетки к клетке преобладает при всех условиях. 303 5.8.5. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ИЗ ПОЧВЫ В КОРЕНЬ Условием поглощения воцы растением является более высокий водный потенциал почвы (Ч'" ), чем водный потенциал корня. Почва — это многофазная система, состоящая из четырех главных компонентов: ()) твердых минеральных частиц; (2) образующих коллоиды сложных органических соединений, получивших название гумуса; (3) почвенного раствора; (4) смеси газов, близкой по составу воздуху. Первые две составляющие образуют почвенный скелет и формируют пористую структуру почвы„два других заполняют пустоты, или поры, внутри этого скелета. Величина водного потенциала почвы определяется выражением: Ч'" = Р— — л" — т"", где Р, я"'*, т" ' — гидростатическое, осмотическое и матричное лавление в почве соответственно.
Давление (Р) оказывает заметное влияние на Ч'"" только при глубоком залегании почвенных горизонтов; л"'" отражает влияние на Ч'" осмотических сил. Этот компонент водного потенциала определяется, в основном, набуханием коллоидных часпщ и в меньшей степени — концентрацией осмотически активных частиц в почвенном растворе; т" отражает влияние поверхностных явлений в капиллярах почвы на границах раздела фаз вода — твердое тело — газ. Значение Ч'"'", равное О, — это максимально возможное значение водного потенциала почвы. Все указанные взаимоцействия воды с почвенной структурой приводят к снижению ее волного потенциала, поэтому даже в насыщенной водой почве его величина имеет отрицательное значение.
Величина Ч'" сильно варьирует в зависимости от окружающих условий и типа почвы. В насыщенной водой почве водный потенциал может составлять всего — 0,01 МПа, тогда как устойчивое завядание растений часто происходит, когда Ч'"" падает ниже — 1„5 МПа. Можно считать, что мезофиты хорошо обеспечены водой, если Ч'"" не опускается ниже -0,5 МПа. В природных условиях, а также при выращивании культурных растений без полива в средней климатической зоне Ч'"" колеблется в диапазоне от -0,5 цо — 1,2 МПа. В этих условиях вода остается доступной для растений без заметного снижения скорости ее поглощения и полавления роста.
При более низких значениях водного потенциала почвы наблюдаются, как правило, снижение скорости поглощения воды растением и подавление роста. 5.8.6. РЕГУЛЯЦИЯ ТРАНСПОРТА ВОДЫ В ЦЕЛОМ РАСТЕНИИ Регуляция водного режима растений осуществляется комплексом взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. Внешние факторы, контролирующие водные потоки, включают влажность воздуха, содержание в почве воды, химический состав и структуру почвы, температуру, освещенность„скорость ветра и лр. Неблагоприятные условия вне1пней среды„такие как, например, водный лефицит, почвенное засоление, низкие температуры, некоторые патогены и недостаток элементов минерального питания, могут существенным образом повлиять на транспорт воды и снизить оводненность клеток и тканей в растении.
К внутренним факторам относят эффективность работы ион-транспортных систем и систем биосинтеза осмолитов, водный потенциал клеток, тканей и органов, функционирование устьичного аппарата, гормональный статус растения и цр. Водные потоки зависят как от градиента водного потен- циала, так и величины гидравлической проводимости тканей (клеток).
В соответствии с этим различные факторы, контролирующие водные потоки в растении (внешние и внутренние), изменяют либо градиент водного потенциала„ либо гидравлическую проводимость, либо оба параметра вместе. В условиях достаточного увлажнения почвы и при отсутствии неблагоприятных внешних воздействий важную роль в регуляции водного тока в растении играет интенсивность транспирации и, следовательно, работа устьичного аппарата. Поток воды в растении многократно усиливается в условиях интенсивной транспирации, т.е.
при открытых устьицах. При интенсивной транспирации растет натяжение воды в ксилеме и увеличивается градиент водного потенциала за счет его гидростатической составляющей. Натяжение жидкости в ксилеме «включает» гидравлический апопластный транспорт в дополнение к осмотическому (от клетки к клетке). Следует отметить, что при возрастании интенсивности транспирации увеличивается гилравлическая проводимость корня. При малой интенсивности транспирации она низкая.
Это препятствует избыточной потере воды клетками корня при возможном в этих условиях обращении градиента водного потенциала между почвой и корнем. Регуляция водного тока в растении посредством изменения натяжения жидкости в ксилеме считается «грубой» регуляцией в отличие от «тонкой» регуляции, которая обеспечивается изменением активности водных каналов. Она ярче выражена и более эффективна, если имеются апопластные барьеры, другими словами, если происходит суберинизация клеточных стенок и движение воды через апопласт ограничено.
Такого рода барьеры часто развиваются в апопласте растений, произрастающих при неблагоприятных условиях. Полагают„что образование барьез ров в апопласте корня на нуги движения воды представляет собой фундаментальную адаптивную стратегию растений при действии неблагоприятных факторов окружающей среды. Преимущественное в этих условиях движение воды по клеткам, а не через апопласт, позволяет осуществлять метаболический контроль водных потоков более эффективно. Важная роль в регуляции водного режима растений принадлежит абсцизовой кислоте (АБК) — гормону, синтез которого стимулируется водным дефицитом (см. гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
