И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Часть поры канала, находящаяся на внешней стороне плазмалеммы, достаточно широкая (не менее ! нм в диаметре), названа «устьем», Центральная часть гидрофильной поры имеет меныпий диаметр (=0,7 нм), величина которого варьирует в разных местах. Зона, где находится, так называемый селективный фильтр, — самая узкая часть поры (0,4 — 0,5 нм). Благодаря селективному фильтру пропускная способность калиевого канала лля К' в 100 и » более раз выше, чем для 1Ча . Механизм, который контролирует активность канала„был объяснен с помощью английского слова «8а!е», для которого в русском варианте был выбран термин «ворота».
Управление активностью осуществляется благодаря перехолу канала в состояния «открытый — закрытый» (через открывание/закрывание или отпирание/запирание канала) при помощи воротного механизма (рис. 6.17). Регуляция активности потенциалзависи- 331 Устье Селективный Рис. 6.17. Структурно-функциональные элементы условной мололи потсици глзависилзого ионного канала. Изменение положения «воротных» доменов а-субьсдиииц указано стрелками; ( — ) и («) — заряды па учестксх седсктивиого фильтра и сенсора мых каналов обеспечивается по крайней мере лвумя системами: сенсором потенциала, индуцирующего открывание ворот канала, и системой, которая инактивируст воротный механизм, приводя к закрыванию канала.
В обоих случаях происходит обратимое изменение конформации субъединиц на участках поры, составляющих структуру ворот и обеспечивающих функционирование воротного механизма. Исследования К -каналов ЯЫсег-типа, проведенные на дрозофиле (2)гтзю)зйИа) и арабидопсисе, стали базой для моделирования механизма активации канала в зависимости от изменения мембранного потенциала и для выяснения взаимосвязи между структурой и функцией. У растений К'-канал 8Ьа)сег-типа (АКТ1, КАТ1, ЯКОВ) прелставляет собой гомотетрамер (рис. 6.18, В), у которого полипептилная цепь каждой из четырех а-субъелиниц имеет 6 трансмембранных участков (зейщепгз); 81 — 86 (рис. 6.18, А).
Сегмент 84 отвечает за восприятие потенциала и контролирует активность канала. Его сенсорные свойства связаны с семью положительно заряженными остатками аминокислот. В субьединице этот домен (84), реагирующий на изменения мембранного потенциала, окружен другими трансмембранными участками, которые изолируют положительный заряд (рис. 6.18, Б). Между 5-м и 6-м сегментами расположен особый домен — Н5 (пе!1х), или Р (роге).
Эта петля формирует часть водной поры и отвечает за проницаемость канала. Но мутации, затрагивающие структуру 86- и 84-85-петель, показали, что зти участки цепи полипептида тоже связаны с К -пронипаемостью и/или чувствительностью канала к блокирующим ионам. Функциональные участки находятся также на цитозольных И- и С-концах полипептилной цепи (рис. 6.18, А). Одна из моделей регуляции активности Ятакег-канала предполагает наличие на )х)-конпе домена («мячаь), осуществляющего открывание/закрывание канала (рис.
6.18, Г). Модель, названная «мяч на привязи», исхолит из существовании трех состояний канала: покой — В (гезг); открытое — 0 (орел) и инактивированное — Б При измене- 332 С-конец Ка С« Рис. 6. ) 8. Структура калиевого канала Яа(гег-типа: А — трансмембранная топология подипептидной цепи: 31 — Бб — трансмембранные сегменты; 54 — сенсоРный Участок; Н5(р) — гидРофидьнаа петлЯ; «мач — Участок с )ЧНз-концевой группой; цНМФ вЂ” домен С-конца, связывающий циклический нукяеотид (например, цГМФ); Кн„— домен, обогащенный гидрофабными (Н) и кисяотныл«и (А) остатками; Б — тетрамер из четырех и-субьединиц (вид сверху);  — моделыетрамера: стабияизация с помощью Ких-домена; à — схема активации/инактивации К -канала Бйайег-типа по модели «мяч на привязны Л (гоп) — состояние покоя, О (орел) — открытое состояние, 1 — инактивированное состояние нии потенциала в положительную сторону канал открывается (Я-» 0), что сопряжено с конформационными перестройками, а затем инактивируется вследствие того, что )х)Нз-терминальная группа «мяча» перемещается в пору между 55 и зб сегментами субъединиц.
На С-конце полипептила имеются домен цН МФ (с)х)МР), связывающий циклический нуклеотид монофосфат (цГМФ вЂ” возможный вторичный мессенджер, регулирующий активность канала), и домен взаимодействия Кнд, обогащенный гидрофобными (Н вЂ” Ьудгор1тоЬ1с) и кислыми (А — аси)гс) остатками.
Кнд-домены <х-субъединиц отдельного канала или двух соседних каналов могут взаимодействовать, что будет стабилизировать тетрамер (рис. 6.18, В) или приводить к образованию на мембране кластеров из тетрамеров калиевых каналов. 333 Каналы вносят большой вклад в поступление ряда минеральных веществ„ радиальный и дальний транспорт ионов в корне и распределение минеральных элементов в клеточных структурах, тканях и органах. Кроме того, каналы— неотьемлемые участники многих комплексных физиологических процессов, таких, как поддержание и регуляция потенциала на мембране, осморегуляция и солеустойчивость, устьичные движения, а также передача сигнала и ответные реакции на разные внешние воздействия и др.
6.2.3. РАДИАЛЬНЫЙ И ДАЛЬНИЙ ТРАНСПОРТ ИОНОВ ПО РАСТЕНИЮ 6.2.3.1. Пути радиального транспорта Корни переносят в надземные органы более 80% поглощенных ионов. Это перемещение включает радиальный транспорт, загрузку ксилемы и дальний транспорт веществ по сосудам ксилемы. От эпидермиса, где ионы поглощаются из среды, к сосудам ксилемы ионы могут транспортироваться по симпласту и апопласту (рис. 6.19).
Соотношение потоков по этим двум компартментам различается для разных ионов и зависит от их концентрации в растворе. При низкой доступности элементов минерального питания, обычной для почвенной среды, большинсгво ионов, поглощенных в зоне корневых волосков„сразу в ризолерме поступает в симпласт.
При высокой концентрации в среде значительная часть ионов (до 50% от поглощенных) перемещается по апопласту (кальций и бор транслоцируются преимущественно по апопласту). Апопластный радиальный транспорт в корне возможен только до эндодермы, у которой клеточные стенки имеют пояски Каслари (см. подразд. 6.2 1, рис. 6.6, Б и 6.7) и не пропускают воду и растворенные вещества.
Поэтому, достигнув эндодермы, все ионы загружаются в симпласт (рис. 6.19). Однако непроницаемость клеточных стенок эндодермы не является абсолютной, так как в этой ткани имеются пропускные клетки с тонкими стенками. Развитие боковых корней выше зоны корневых волосков также создает участки, где ионы могут перемешаться из коры в стель по апопласту, поэтому часть ионов и воды может достигать ксилемы, не поступая в симпласт.
Симпластная транслокация ионов из клетки в клетку происходит по плазмодесмам, и эффективность перемещения зависит от плотности плазмодесм, пронизывающих клеточную стенку. Число плазмодесм на единице площади поверхности клетки меняется в зависимости от тканевой принадлежности клетки и ориентации стенки (рис. 6.20). В эпидермисе Пасока На Р Рис. 6.19, упрощенная схема путей радиального транспорта ионов по симпласту и апопласту а зоне корневых волосков 334 Рис.
6.20. Плотность плазмодесм (число/мкмз) в стенке разных клеток корня: А — клетки не поперечном срезе эпидермиса: ) — гпаоеа ьохогеаги; 2 — Лар)галах заГ)сиз (Д. В. Вэхмистроя и др., 1979; 1981); Д— 0,16 0,07 ряснредсление ~лазмодесм е радиальных и тянгенииэльных стенках на стыках кчсток коры, эндолермы и лерицикла семинэльного корня ячменя (НоЫеит ии)лапа) Таигенннэльное (но Коьеи)з, 1975) распределение ,.х Е Кора — кора 0,28 Коре — эндодерма: 0,57 Эндодерме— неридикл: 0,75 Периникл — стелярнля лере нхимк 0,25 Радиальное Респрелеление Кора — корж 0,24 ', Эндсдерме— эндодерме: 0,32 Периникл— лерииикл: 0,54 Налряяление ~отоке от Ризодермы больше всего плазмодесм находится в стенках трихобластов. При этом на тангенциальной стороне плазмодесм больше, чем на радиальной, у трианеи в 3 раза, а у редиса в 1,7 раз (рис.
6.20, А). У безволосковых клеток число плазмодесм в стенках уменьшается по мере удаления от трихобласта. По направлению от поверхности корня к центру плошадь цилиндрической поверхности каждого последующего ряда клеток, а в коре и их число в ряду, уменьшаются (см. рис. 6.7). Для того чтобы скорость симпластного потока не снижалась, число плазмодесм должно возрастать. Действительно, количество и распределение плазмолесм в клеточных стенках меняется таким образом, чгобы обеспечить необхолимую скорость радиального перемещения ионов. У корня ячменя плотность плазмодесм на тангенциальном стыке двух клеток коры меньше, чем на стыке кора/эндодерма (рис. 6.20, Б). Но особенно большое число плазмодесм нахолится на внутренней тангенциальной стороне эндодермы на границе с перициклом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
