И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 88
Текст из файла (страница 88)
6.30). 1 . „отражает число мест переноса, включая рабочую поглощающую поверхность корня. Величина К показывает, какие системы переноса (высоко- или низкоафинные) включены в транспорт иона; Е„и С;„дают представление о соотношении входа и выхода.
Следует подчеркнуть, что соотношение вход/выход при более высоких концентрациях может быть иным. Однако для характеристики поглощения интактными растениями из растворов питательных смесей в экспериментальных условиях по-прежнему используют кинетические параметры «классического» уравнении Михаэлиса — Ментен — К . и К „, . 40 « 30 о йи чо Рис. 6.30. Поток фосфора 1„в корни 18-дпевиых растений кукурузы в зависимости от его концентрации в растворе ((Р]) (по Барбару, 1988): Ч „— максимальный иетто-поток; ń— нетто- выход при низкой концентрации иона в растворе; С вЂ” коицситрация„при которой потоки иона в корни и из корней равны; (Сй — коицеичрация иана в растворе; ʄ— коисеаича Миха»лиса 0 -!0 347 ° Какова взаимосвязь между доступностью элементов минерального питания, их накоплением в тканях, ростом организма и реализацией программы полного цикла развития? Исследования на интактных растениях, которые находятся в стационарном состоянии, т.е.
имеют определенный статус минеральных элеменчов (содержание или концентрация отдельных элементов и их соотношение) и приспособлены к тем или иным условиям среды, позволяют частично понять некоторые особенности функционирования систем поступления в целом организме. , 10 'а и 8 Яа й ы 4 Ы г .ч мкМ ,72 41 ,08 51 79 89 22 98 20 40 60 80 100 1К"1 в растворе, мк1«1 Концентрация ионов в растворе — один из наиболее важных факторов, определяющих характер поступления ионов в корни. Растения, произрастающие при разной доступности иона в среде, адаптируются к условиям среды, изменяя не только морфологию расту1цих корней (см.
рис. 6.4), но и качественные характеристики транспортных систем. Так, скорость поглощения К про+ ростками ячменя, росшими при низкой концентрации К' в среде (5 мкМ), возрастает почти в восемь раз, если в растворе, из которого шло поглощение в эксперименте, она составляла 100 мкМ (рис.
6.31). Лроростки, росшие при более высокой концентрации, тоже реагировали на увеличение 1К'! в «экспериментальном» растворе, но изменение скорости поступления было тем меньше, чем болыпе была концентрация иона в среде при выращивании. Оценка кинетических параметров свидетельствует, что системы транспорта К у корней проростков, росших при 5 мкМ, имеют наибольшую поглотительную способность (самая высокая И ) и наибольшее сродство к К (самая низкая К ) (рис.
6.31, величины И „и К даны справа от графиков). У корней ячменя, росшего при более высоких концентрациях К в среде, И,„снижается, а К возрастает. При этом скорости ( )г) поглощения К проростками разных групп при той концентрации, которая соответствуют условиям выращивания (рис.
6.31, экстраполяция на ось ординат), практически одинаковы и близки к величине 2 мкМ. г ' ч ' (за исключением растений, росших при 5 мкМ). Следовательно, растения приспосабливаются поглощать «требуемое» количество К' независимо от его концентрации в среде. Таким образом, транспортные системы растения адаптируются к условиям произрастания, что обеспечивается синтезом и функционированием переносчиков и каналов с разными кинетическими характеристиками (сродством к иону и скоростями переноса).
При поглощении ионов из почвенного раствора 348 Рис. 6.31. Изменение скорости поступления ионов К'(1') в зависимости от их концентрации в растворе ((К')) при кратковременной экспозиции 10-дневных проростков ячменя, прелварительно выращенных в водной культуре с концентрацией К', мкМ: 1 — 5; 2 — 1О; 3 — 50; 4 — 100.
Пунктирные линии от каждой кривой на ось ораинат указывают на скорость поступления К а условиях, когда его конпентрапиа а экспериментальном растворе совпадала с концентрацией а среде выращивания (по БкЫ191, Иааа, 1983) множество других факторов определяют зависимость «скорость поглощения— концентрация в среде»; такие, например, как перемешиваемость раствори, массовый ток, истощение в ризосфере, скорость диффузии ионов, процессы адсорбции на почвенных частицах и десорбции в раствор и т.д. 6.2.4.2. Модель корня и регуляция поступления ионов в интактном растении Сигнал из побега Рис.
6.32. Эмпирическая модель поступления ионов и регуляции транспортных систем в ингактпых корнях: 1, — нетто-поступлепие; 1сс — вход из среды в цитозоль (симпласт); Есо — выюа из клеток в со~дУ' (сч 1гк. Дчс, скс вход и выход, соответствукзпгие цитозсльному (С), вакуоляриому (Н) и ксилемному (Х) компартмецтам; )АБК) — коццеитрация абсцизовой кислоты; (Иоп(с, )Иои)„ — концентрации иона в цитозоле и аакуоли соответственно; --~ — регуляция по принципу обратной связи в корие; — ~- — регуляция через сигнал из палзеииых органов; —. -».
— АБК регуляции; !го — поток по симпласгу; 1м~ — поток по апопласту; (~к~ — поток по ксилеме в надземные органы 1 ( х ) Ехс 1(с) емаа тл) цдодеРма Стель ора 349 Изменения кинетических параметров систем поглощения у интактных растений отражают возможности регуляции поступления ионов. Однако адаптивные изменения (Р'.„и К „) не могут быть связаны только с этапом транспорта из среды в корень, поскольку поступление в целостное растение включает: 7, (т. е. вход и выход), радиальный транспорт и загрузку ксилемы, а также поток по ксилеме.
Все этапы поглощения учитывает одноклеточная трехкомпартментная (апопласт, цитоплазма, вакуоль) модель корня (рис. 6.32). Она также предусматривает возможность регуляции по принципу обратной связи систем транспорта ионов при поступлении в симпласт (цитозоль) и при загрузке ксилемы. Согласно этой схеме, важным элементом регуляции является концентрация иона в цитоплазме, которая поддерживается на определенном (постоянном) уровне.
Модель учитывает также перераспределение иона в клетках корня между цитозолем и вакуолыо, а следовательно, включение переносчиков тонопласта в регуляцию общего транспортного процесса. Нетто-поступление (7„) — суммарная величина двух разнонаправленных потоков, поэтому возникает вопрос на этапе входа (1ос) или выхода (Есо) осуществляется регуляция поглощения? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо вьиснить,как меняются все три параметра в разных условиях.
Нетто-поступление, вход и выход могут меняться в зависимости от вида поглощаемого иона и/или от действия факторов иной природы, а также от их сочетаний. Так, у пшеницы стационарного состояния, росшей при 25 или (2 "С в зоне корней, скорости нетто-поступления и входа нитрата уменьшаются при низкой температуре, а скорость выхода увеличивается (рис. 6.33). У быстрора- 25 "С ЯЯ вЂ” ~ — ~ Вход )ЧО5 15 '> Нетто-поступление ~ — — — Выход пива» Транслокапия )ЧО5 ~ -::: ~ ш яев восстановление ' )ЧОз ),0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 ' )ЧО5, мкМ г 'сыр.
массы корней ч ' Рис. 6.33. Вход, непо-поступленне, транслокация и восстановление нитрата в зоне корнсй у проростков пшеницы, росших при 25 и 12'С. Нетто-поступление определяли по убыли аниона иэ раствора питательной смеси (К15)ЧО1, 3,0 мМ), вход и транслокацию — на основании содержания 15И вЂ” НО1 в тканвх, выход — по рванине ме5кду входом и нетто-поступлением, ш иш восстановление — по количеству восстановленного 15)Ч в тканях корней (Е.В. Харитонашвили, Н.Д. Алехина, 1997) стущих растений при низкой концентрации ионов в среде, нетто-поступление К, С1 и НтРО4 регулируется главным образом через скорость входа, хотя это не означает, что скорость выхода незначительна и/или не подвержена изменениям.
Таким образом, скорость нетто-поступления обусловлена величиной соотношения вход/выход и вклад каждого из потоков (/ос и Есо) либо их сочетание могут быть определяющими в регуляции поглощения (см. рис. 6. 32). Питоплазма (симпласт), куда из среды поступают минеральные элементы,— место интенсивных метаболических превращений; поддержание гомеостаза в цитозоле, в том числе концентрации отдельных ионов и катионно/анионного баланса, — основной клеточный приоритет.
При обильном снабжении элементами минерального питания и избыточном поступлении их в симпласт, помимо того, что ионы могут активнее переноситься в побег и выходить из корня, увеличивается их поступление в вакуоль (занимает 90 % от объема клетки), где концентрация многих ионов (Са ', Н,РО„, )х(05, )х(а", С1 ) значительно выше их когшентрации в цитоплазме. Эти ионы служат запасным фондом и в условиях их дефицита в среде могут выходить из вакуоли, включаясь в транслокационный поток (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
