И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 87
Текст из файла (страница 87)
6.26. Соотношение органических и неорганических соединений азота в пасоке (% от обшего количества азота в пасоке) у разных видов с/х культур. Данные полевых опытов (Н.Г.Потапов, 1936; А.Д.Сабинин, 1971) 15 с)'' ' к 75 '~~ 60 ". Й 45 7 30 8 с 15 о 15 ,ш 1 8 Ф '0 Г 5 мм 1,0 з,о Гтранспнрации (мг НтО растение день ) -! -1 2,2 1О 20 ЗО Транспирацнонный водный поток(мм м с ) з ы Рис. 6.28. Взаимоотношение между скоростями транспорта Са ' н МВ ' н водном ь го тока транспирации прн высокой и низкой концентрации ионов в растворс (нз !.агягой; Рйгпап, 1966; по 80!с!!Вс, 1976) Рнс.
6.27. Взаимосвязь между транспнрацнсй, потоком С! (!с, ) и концентрацией С! (1С! 1) у растений ячменя (питательный раствор солсржал 50 мМ ХаС!) (графнкн построены по данным Огеенвау, 1965) 344 ний ячменя при возрастании скорости транспирационного потока с 2,2 до 35,0 ммз м ~. с ' (т.е. в !6 раз) концентрация хлора в ксилемном соке снижается почти в 8 раз (рис. 6.27). Тем не менее общее поступление хлора в побеги увеличивается, так как вдвое возрастает скорость его потока в побег. Однако возрастание транслокации как эффект транспирационного тока проявляется только при высокой концентрации иона в среде (концентрация СГ в растворе в экспериментах с ячменем, результаты которых показаны на рис.
6.27„превышала норму). При низкой внешней концентрации ионов увеличение транспирационного тока воды не приводит к увеличению скорости поглощения ионов и их транслокации из корней в наатземные органы. Наиболее четко эта закономерность проявляется для Са и М8 ' (рис.
6.28), На проростках ячменя было продемонстрировано два типа взаимодействий между поступлением и перемещением по растению воды и двухвалентных катионов: линейное увеличение скорости поступления ионов в зависимости от увеличения транспирации при высокой концентрации Са ' и М8 ' в растворе (15 мМ) и отсутствие какого-либо возрастания скорости потока ионов при их низкой (0,5 мМ) концентрации в растворе. В этих экспериментах поступление К и Ха не зависело от транспирации не только при низкой„но даже и при высокой концентрации ионов в растворе.
Отсутствие корреляции между перемещением воды и ионов свидетельствует о различии в движущих силах, механизмах контроля и организации транспорта молекул воды и минеральных элементов в системе целого растения. Транслокация катионов по ксилеме (так же, как при транспорте по ктеточной стенке) может рассматриваться как их перемещение по катионно-обменной колонке с фиксированным отрицательным зарядом. Катионно-обменная способность стенок сосудов ксилемы достаточно высокая и, например, для томата составляет 1000 молей мл '. Степень торможения транслокации ионов зависит 2~.
от валентности иона (Са > К ), его собственной активности и поверхностного заряда, а также плотности заряда фикснрованных анионов, активности других конкурирующих ионов, рН ксилемного сока и, наконец, от проводимости ксилемных сосудов, связанной с их структурными особенностями. ропе тальныя К ние К во фяозму псрелаточ- +" 80 о ло о Ю гО ЗО 4О ЗО Высота пенька, см Поглощение Транспорт К и загрузка в зону роста ксилсмы корня А Рис.
6.29. Изгаенение концентрации К' в пасоке подсолнечника в зависимости от уровня места среза на стебле, где ее собирали (А), и схема рециркуляцин калия в растении (Б) (по Зялалову, Газизову, 1989). Время сбора пасоки; 2 — у|ром; 2 — в появенгх 3 — вечером; "а) — перемещение ионов из ксилемы во Флозл~у еще в корне отражено на основании других ванных литературы и схемы рис. 6.28 По мере перелвижения ионов из корней в надземные органы концентрация некоторых ионов (особенно К, )х)а ) в ксилемном соке падает.
Это происходит вследствие того, что на отдельных участках пути в верхние части растения ионы выгружаются из ксилемы в ткани различных органов (самого корня, стебля, листьев) и могут включаться в процесс циркуляции по растению. В пасоке, которую собирали со срезов стебля подсолнечника, сделанных на разной высоте„концентрация К была тем меньше, чем выше была высота пень' ка (рис. 6.29, А). При этом картина изменений концентрации зависела от времени суток, когда собирали пасоку; в утренние часы резкого падении концентрации по длине стебля не наблюдали. Исследование поглощения, транслокации и распределения К по органам у разных видов растений позволило разработать схему рециркуляции этого иона в растении. Калий, покилающий ксилему, не накапливается в паренхимных клетках стебля, а через передаточные клетки (см.
рис. 6.25) перемешается во флоэму и возвращается в корень, где вновь включается в акропетальный ксилемный транспорт (рис. 6.29, Б). Акропетальная транслокация К' , по флоэме также возможна„но этот поток значительно меньше базипетального. Калий — преобладающий минеральный элемент во флоэмном соке, так же как и в ксилемном (см. табл. 6.2). В рециркуляцию вовлекается значительное количество К' (до 50% и более от поглощенного). Этот процесс выявлен 345 у разных видов растений и составляет часть общефизиологического процесса круговорота минеральных элементов в растении, связанного с реализацией их функций (см.
рис. 6.25). Например„рециркуляция К' поддерживает высокий уровень концентрации осмотически активного иона в ксилемном соке (вклад К вместе с противоионным в осмотический потенциал пасоки достигает 60%), что может повышать поглощение и транспорт по ксилеме воды. Основные различия потоков веществ, перемещаемых по флоэмным и ксилемным сосудам, можно свести к следующему: ° по ксилеме, как правило, не переносятся сахароза и другие сахара (исключение — зимний и весенний транспорт у деревьев или у кукурузы после выметывания пестичных столбиков); ° по флоэме не переносятся ионы нитрата и сульфата (см. табл.
6.2); ° концентрация фосфора, органического азота (аминного и амидного) и многих других ионов во флоэмном соке выше, чем в ксилемном (исключение составляет кальций) (см. табл. 6.2); ° флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию, и уровень его рН колеблется незначительно, ксилемный сок кислый (см. табл. 6.2); ° скорость флоэмного потока значительно ниже ксилемного. Максимальная скорость потока по ксилеме черешка белого люпина составляла 147 см.ч ', а по флоэме 22 см ч '. При этом отдельные минеральные элементы по скорости перемещения сильно различаются и могут быть разделены на три группы: с высокой (К, Мя, Р, Б, Х, С1, Ха), низкой (Ре, Хп, Си, В, Мо) и очень низкой (Са, Мп) подвижностью.
Взаимодействие коммуникационных систем в растении — составная часть комплексной системы регуляции поглощения минеральных элементов. Круговорот минеральных веществ в системе целого растения обеспечивает реутилизацию и рациональное перераспределение минеральных элементов в онтогенезе растения, особенно при формировании репродуктивных органов, а также в периоды действия неблагоприятных факторов, что определяет возможности дальнейшего роста и развития. 6.2.4. ПОГЛОЩЕНИЕ ИОНОВ ИНТАКТНЫМ РАСТЕНИЕМ СТАЦИОНАРНОГО СОСТОЯНИЯ Успех изучения поступления ионов на молельных системах (клетки водорослей, протопласты, везикулы, обессоленные отсеченные корни) не вызывает сомнений: выявлены транспортеры, включенные в перенос разных ионов, выяснены молекулярные, электрофизиологические и кинетические характеристики многих переносчиков и каналов.
Однако исследования подобного рода не дают возможности получить ответы на ряд важных вопросов: ° Как происходит поступление ионов в естественной среде, где действуют многие факторы, некоторые из которых могут достаточно быстро меняпся (доступность воды и ионов, температура и лругие факторы)? ° Каким образом взаимодействуют надземные и подземные органы, обеспечивая поглощение ионов, и как регулируется процесс поступления элементов минерального питания в целостном организме? 6.2.4.1.
Кинетика погяощения ионов интактным растением Зля интактных растений, которые находятся в стационарном сосчоянии, изотерма поглощения имеет вид типичной кривой зависимости поступления от концентрации иона в растворе (рис. 6.30) и аналогична изотермам, полученным на модельных системах (гигантские клетки харовых водорослей или отрезанные, обессоленные корни)„где отсутствует взаимодействие корень— побег (транслокация ионов из корней и поступление ассимилятов). В экспериментах, более приближенных к естественным условиям, для описания изотермы поглощения часто используют иные параметры. Это связано с тем, что поступление минеральных элементов в необессоленные корни, из которых ионы перемещаются в побеги, представляет собой чистый (нечто) поток 1„(расчет на поглощающую поверхность или на корни одного растения).
Нетто-поток складывается из двух потоков: входа 1(от )пйцх) в корни и выхода Е (от ей)цх) из них. Именно величину 1„измеряют, когда поглощение оценивают по изменению концентрации наружного раствора. В связи с этим показатель К . в уравнении кинетики поглощения (6.3) заменяют на 1 „— максимальный нечто-поток ионов в корни растений. Поэтому, когда поступление оценивается как поток ионов, 1„может быть определен по модифицированному уравнению Михаэлиса — Менген (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
