И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Такое значительное увеличение плотности плазмодесм (лвукратное по сравнению с границей кора/эндодерма) необходимо для обеспечения перемещения ионов из двух слившихся потоков — симпластного и апопластного (рис. 6.19). В радиальных стенках перицикла также сосредоточено большое число плазмодесм. Это может быть связано с функцией распределения веществ по периметру стели — ионов, поступающих из коры, и ассимилятов из флоэмы — лля более успешного транспорта к местам назначения. Строение плазмолесмы таково, что она не просто связывает протопласты соседних клеток, но н объединяет через лесмотрубочку эндоплазматический ретикулум клеток в единую систему.
Наличие подобного отдельного компартмента в симпластном континиуме позволяет объяснить существование потоков веществ, идущих в двух противоположных направлениях: ионов — от поверхности корня к сосудам ксилемы и ассимилятов — из флоэмы в клетки коры и эпилермиса. 335 Сосуд Ксилемвяя ксияомы зг1 Р(Оз Р(Оз Рис. б.2!. Схема радиального транспорта нитрата в корнях кукурузы при низкой коцецтрации 1ЧОз (0,2 мМ) в питательном растворе (по йцйу ег а1., 1986): ЭР— зядоплязмятияескяй рстякулум;  — вякуоям АНР— акзияняя нитратродукгяза; ПК вЂ” пояски Кяспяри Использование того или иного пути лля ралиального перемещения от поверхности корня до ксилемы зависит от специфики иона, его накопления и распределения в клетке и тканях, а также от его функций. Отдельным компартментом, по которому осуществляется радиальный транспорт, по крайней мере, некоторых ионов, могут быть эпдоплазматический ретикулум и десмотрубочки.
В качестве теста на радиальное перемещение веществ по эндоплазматическому ретикулуму использовали активность ннтратредуктазы (АНР) — цитозольного фермента, который индуцируется собственным субстратом, когда нитрат поступает в клетку через плазмалемму. У растений, выращенных без нитрата, а затем помещенных на среду с низкой концентрацией нитрата, нитратредуктаза индуцируется только в эппдермисе корня, где анион поступает в симпласт (рис. 6.2! ).
Никакой индукции фермента в клетках коры или стели не происходит, хотя значительное количество нитрата обнаруживается в ксилемном экссудате, а, следовательно, нитрат радиально перемещался через корень. Этот транспорт должен илти по симпласту, но очевидно, что потоки нитрата и нитратредуктаза цитозоля какнм-то образом изолированы друг от друга. Если корни снабжать нитратом в высокой концентрации (20 мМ), то активная нитратредуктаза обнаруживается в клетках коры и стели, поскольку значительная .
часть иона движется радиально по апопласгу и поступает в клетки всех тканей, индуцируя цитозольную нитратредуктазу (НР). Такие результаты означают, что симпластный транспортный компартмент — это нечто иное, чем вся цито- плазма, а именно эндоплазматический ретикулум. На проростках пшеницы было выяснено, что нитрат, предназначенный для перемещения в побеги, составляет = 15 уо от общего количества нитрата в корнях. Этот пул, названный «полвижным», прелставляет собой поток со скоростью обновления =2,5 ч или меньше (см. рис.
6.38). Возможно, что путь по ЭР используется и для радиального транспорта кальция, концентрация которого в цитоплазме поддерживается чрезвычайно низ- 2+ кой, а в мембране ЭР имеются два типа Са -АТФаз, с участием которых в люменах ЭР изолируется значительное количество этого иона (см. подразд. 6.3.4.1 и 6.3.4.2).
Большее признание получила модель апопластного радиального транспорта кальция по коре и его поступления в симпласт по кальциевому каналу 336 Рис. 6.22. Транспорт Са" из апопласта коры в стель через эндодерму с участием на внешней (коровой) стороне Са~'- каналов и Са "-АТФаз, выкачивающих катион на внутренней (столярной) стороне клетки только на уровне клеток эндодермы, откуда он выкачивается в апопласт стели 2+ с участием Са -АТФазы плазмалеммы (рис.
6.22). Клетки эндодермы при этом функционируют аналогично эпителиальным клеткам животных: среда по обе стороны данной ткани различается по ряду параметров (концентрации веществ, 2+ метаболической активности и т.д.), а поток Са на входе и выходе обеспечивается разными системами транспорта и регулируется разными механизмами. Известно, что поглощенный анион фосфата в пасоке присутствует также в минеральной форме, перемещаясь исключительно по симпласту. При этом уже в коре фосфор активно включается в состав метаболитов с большими скоростями обновления (см.
подразд. 6.3.1.4). Радиальный транспорт фосфора исследовали на растениях кукурузы с использованием методов двойной метки (з'Р и пР), хроматографии сахаров, ядерно-магнитного резонанса (ЯМР)нР, гистохимии фермента глюкозо-6-фосфатазы и с применением ингибиторов, По мо- Зндодерма Фй (аэро() Рис. 6.23. Модель радиального транспорта фосфора и загрузки ксилемы в корнях кукуру- зы (по Базак1 ег а!., 1987): 8 — глюкоза-6-4юсфатбзб; В— ббкуоль 337 дели„разработанной на основе результатов, фосфат перемещается через корень в составе глюкозо-6-фосфата (ГлбФ), а загрузка ксилемы происходит с участием глюкозо-б-фосфатазы, локализованной в плазмалемме клеток ксилемной паренхимы (рис. 6.23).
Фермент расщепляет глюкозо-6-фосфат на глюкозу, которая возвращается в клетку, и неорганический фосфат, который переносится в ксилему. Другие фосфорилированные сахара, вероятно, также транспортируются радиально, но их количества незначительны. Быстрое включение в корне поглощенного фосфата в АТФ, а затем в различные органические соединения — факт хорошо известный (см. подразд. 6.3.1.4). Но способ радиального транспорта, специфичный только для фосфата, и особый характер загрузки ксилемы, установленные в результате комплексного исследования на корнях кукурузы, позднее, на других объектах, не были ни подтверждены, ни опровергнуты.
В настоящее время идентифицирован транспортер, участвующий в загрузке фосфора в ксилему (см. подразд. 6.3.1.3). 6.2.3.2. Движущие силы радиального транспорта ионов и загрузка ксилемы Конечный пункт радиальной симпласпюй транслокации — сосуды ксилемы, составляющие важную часть апопласта стели. В ксилему ионы поступают из клеток ксилемной паренхимы, и существует специальный термин — «загрузка ксилемыь. Движущая сила транскорневого транспорта ионов — градиент их электрахимического потенциала (Лр) между границами симпласта: на входе в него (плазмалемма клеток ризодермы) и при выходе (плазмалемма клеток ксилемной паренхимы) (рис.
6.24). В соответствии с принципами термондинамики для активного передвижения ионов через корень в ксилему достаточно, чтобы активный мембранный транспорт имел место только в одном из пунктов — либо на входе, либо на выходе из симпласта.
Измерения электрических потенциалов и концентраций ионов в клетках тканей корня (кукурузы, подсолнечника (Нейапгих) и др. растений) демонстрируют, что из среды в симпласт анионы и калий поступают активно против электрохимического градиента, что обеспечивается работой протонной помпы на плазмалемме клеток ризодермы (рис. 6.24, Б). Ионы Сам и М81 поступают в симпласт пассивно. Эти результаты соответствуют оценке, сделанной с использованием уравнения Нернста (см.
табл. 6.1). В то же время выход из симпласта для всех исследованных ионов происходит пассивно (рис. 6.24, Б). Результаты этих экспериментов, ставших классическими, легли в основу концепции пассивного радиального перемещения и пассивного выхода в ксилему катионов и анионов. Гипотеза об активном выходе ионов из клеток стелярной паренхимы в сосуды ксилемы по типу секреции (А. 1.аисИ1 е1 а1., 1971, 1978) была обоснована результатами оценки мест накопления поглощаемых ионов в клетках разных тканей корня.
Концентрация ионов в клетках ксилемной паренхимы оказалась выше, чем в коровых клетках корня. Косвенным свидетельством работы насоса в плазмалемме стелярных клеток служат данные по их ультраструктуре. Клетки, окружающие ксилему, имеют относительно большой объем цитоплазмы, многочисленные митохондрии и везикулы, разветвленную сеть эндоплазмати- 338 !е Н ны Наружны раствор емв Рис. 6.24. Перемещение ионов по симпласту (А) и механизм загрузки ксилемы (Б): А — Кат' — катионы; Ан — янионы; Пд — плазмодесмв; ПМ вЂ” плязмвлеммв клеток коры и стели.
Каналы ксилемной пвренхимы корня ячл~еня: К, — селективный выходной калиевый квнвл; Квт,, — нсселективный выходной квтионный канал; К,„— селективный входной квлиевыи канал; ЬАн, — быстровктивируемыи выходной внионныи канал; МАн, — медленновктивируемый выходной анионныи канал; Ан;„— входной внионный канал (по ъуеапег, кдзсьхе, 1994; Коыег, Кавсййе, 2000); Б — профиль электрохил!ических потенциалов некоторых ионов влоль радиуса корня подсолнечника (по 1)оп)ор, Вов!!па, 1971; Вон)!па, 1973) ческого ретикулума, что указывает на высокую метаболическую активность и способность обеспечить выкачивание протонов.
Работа помпы на выходе из клеток стелярной паренхимы подтверждается и тем, что рН пасоки, имеющей кислую реакцию, активно регулируется. Через сегмент корня лука (Агггит сера) прокачивали растворы фосфатного буфера рН 8,0 разной концентрации. Пропущенный через ксилему раствор собирали и измеряли его рН. Оказалось, что 339 в протекающий по ксилеме буфер выделяются протоны, подкислякнцие его до рН 6,5 — 7,5. При этом чем больше концентрация буфера, тем больше скорость выделения протонов, что свидетельствует об их активном выкачивании из клеток паренхимы с участием «стелярной помпы».
Убедительным доказательством существования двух насосов и, как теперь выясняется, систем транспорта с различающимися характеристиками на внешней и внутренней границах симпласта стали данные о дифференцированном действии фитогормонов и ингибиторов на поступление и транслокацию ионов. Гормоны абсцизовая кислота и цитокинин (бензиладенин) не оказывали или оказывали очень малое воздействие на поступление ионов в корень, но ингибировали транслокацию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
