И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Циклогексимид (ингибитор синтеза белка) также не влиял на поглощение, но на 90% ингибировал транслокацию. Такое же избирательное действие оказывал аналог фенилаланина — парафторадениналанин: поступление ионов в корень не угнеталось, но на 50 — 90% снижался их транспорт в ксилему. Ингибитор синтеза РНК (6-метилпурин) также действует на транслокацию избирательно. Итак, оценка транскорневых химических потенциалов свидетельствует, что загрузка ксилемы ионами происходит пассивно (рис. 6.24, Б), но при этом на выходе из симпласта работает Н' -помпа. Кроме того, системы, транспортирующие ионы из симпласта в ксилему, находятся под строгим метаболическим контролем и более чувствительны к разного рода воздействиям.
Важным является вопрос о том, какие транспортеры обеспечивают загрузку ксилемы. Результаты исследования на корнях ячменя (Ноп(евз ии1яаг1з) свидетельствуют, что выход ионов в ксилему происходит пассивно через ионные каналы. В плазмалемме клеток стелярной паренхимы методом пэтч-кламп выявлено три типа катионных и три типа анионных каналов (рис. 6.24, А), которые различаются по селективности, проводимости и характеру потенциал-зависимости. Выходной селективный К,„-канал стелярной паренхимы КОКС (К ои1вагс) гесг1(у)пя сопбистапсе) — основной путь поступления К из симпласта в ксилему. КОКС проницаем для Ха почти так же, как для К, но мало проницаем для других моновалентных катионов (Сз, 1.1 ) и может функционировать как фильтр„ограничивающий поступление токсичных металлов в надземные органы.
Селективный выходной К -канал апакег-типа (см. рис. 6.! 8) ВКОК (з1е!аг К ои1вап) гесЖег) был идентифицирован на молекулярном уровне в клетках корня АгаЬ(Норяз глайала. Установлено, что функциональные характеристики ЯКОВ и КОКС-каналов очень сходны. Роль неселективного выходного катионного канала Кат",„(рис. 6.24, А) (1ч ОВС вЂ” попае1есгп е овпчап) гесгйу(пя сабоп сопс1вссапсе), видимо „сводится к регуляции мембранного потенциала (предотвращает сдвиг в положительную область).
Участие МОКС в загрузке ксилемы катионами, очевидно, незначительно. Селективный входной К,„-канал К1КС (К ае!есбуе!пвап)-геену(пя сопс1ис1апсе) обеспечивает поступление К' из ксилемы снова в окружающие ее клетки. Канал К;„малопроницаем для На, но проявляет значительную проницаемость для Са . Гиперполяризация мембраны вследствие выкачивания протонов Н -АТФазой клеток стелярной паренхимы активирует К;„канал и увеличивает пассивное поступление К из ксилемы в клетки паренхимы в местах, расположенных выше места загрузки, обеспечивая циркуляцию К и его распреде- ление по органам (см.
далее рис. 6.29). Возможно, подобным образом могут ресорбироваться и токсичные ионы (во всяком случае, Св"), что предотвращает их поступление в побеги. Загрузка ионами солей ксилемы — процесс электронейтральный, поэтому проницаемость плазмалеммы для анионов должна быть сопоставимой с проницаемостью для катионов. Анионные каналы, обнаруженные в клетках стелярной паренхимы корней ячменя, различаются по своим свойствам и обеспечивают как выход анионов из симпласта, так и их поступление из ксилемы обратно (рис. 6.24, А). Быстрый анионный выходной канал БАн„„„или ХО13АС (ху!ет яв!с)с!у ас1!»аг(пя апюп сопг1ос1апсе), имеет характеристики, типичные для анионных каналов плазмалеммы клеток разных тканей у разных видов растений.
Канал проницаем для С! и !чОг, активируется при гиперполяризации * г+ гщазмалеммы и низкой концентрации Са в цитозоле. Медленный анионный канал (рис. 6.24, А) МАн, „или ХЯ.АС (ху(ет з)ой!у ас1Ьа1!пя апюп сопбцс1апсе), проявляет меньпгую проницаемость, и, видимо, число таких каналов в мембране меньше, чем Х( й/АС. Входной анионный канал Ана» или Х1КАС (ху!ет !пъ~ап1!у гесИу!пд апюп е(гапа!), также относится к медленным анионным каналам (время открытости - 1 с).
Он активируется при гиперполяризации и, возможно, работает в сопряжении с Н -помпой, обеспечивающей регуляцию рН в ксилемном соке. Таким образом, электронейтральный выход К', НОг и С! происходит пассивно, и основные потоки идут через каналы К,, (КОКС) и БАн,„, (ХЯ(ЗАС) (рис. 6.24). Итак, радиальная транслокация ионов связана с функционированием двух Н -помп и двух различающихся совокупностей переносчиков и каналов, обеспечивающих транспорт ионов через плазмалемму из среды в симпласт и из симпласта в ксилему.
Ансамбли транспортных белков контролируются разными механизмами. Ограниченность данных, о системах транспорта и регуляции транспортных процессов на уровне органа пока не позволяет разработать обоснованную в деталях модель, включающую «поглощение — радиальный транспорт — загрузка ксилемы». Сведения о том, что отдельные ионы могут транспортироваться разными путями (см.
рис. 6.21, 22, 23), усложняют задачу разработки единой схемы поглощения и транспорта веществ через корень. 6.2.3.3. Дальний транспорт ионов Сосуды ксилемы и флоэмы — основные коммуникационные системы, обеспечивающие транспорт веществ в целом растении и взаимодействие его органов (рис. 6.25). По ксилемным сосудам из корней в надземные части растений поступают вода, ионы и ряд органических веществ, синтезируемых в корнях. Расгвор сосудов называется ксилемным соком. Его количественный и качественный состав был исследован методом сбора и анализа ксилемного эксудата или пасоки. Пасока выделяется из сосудов ксилемы после срезания надземной части благодаря «нижнему концевому двигателю», обеспечивающему транспорт воды (см.
гл. 5). Большой вклад в разработку этого метода и исследование функций корневых систем внесли Д.А.Сабинин и его ученики (1971). Было показано, что, хотя поступление и перемещение воды и ионов у растений тесно взаимосвязаны, скорости этих потоков и распределение воды и ионов по органам не одинаковы и изменяются по-разному в течение суток и в зави- 341 Рис.
6.25. Схема циркуляции элементов минерального питания в растении:  — основные пункты взаимодействия; Зг, Рг — основные места загрузки и разгрузки (соОтветственьго) систем дальнего транспорта; А — области ассимиляции некоторых минеральных злементов; Пк — места расположения передаточных клеток. Стрелками указано направление потоков (но Рагс, 1975) Мери система ПЛОДЫ, МОЛОДЫ листья Пк Пк ема Флоама Нзо, ионы симостгг от факторов среды. Исследования, проведенные методом сбора и анализа пасоки, позволили обосновать синтетическую функцию корня, связанную с ассимиляцией в корнях аммонийного и нитратного азота (А.Д.Сабинин, 197!).
Модифицированные методики сбора ксилемного сока и анализа массовых потоков минеральных вешеств по ксилеме и флоэме активно используются и в настоящее время. В пасоке содержание сухого вещества может составлять от 1 до 20 мг на 1 мл, и большинство элементов присутствует в виде ионов в концентрациях, как правило, превышающих их концеггграцию в почве, но ниже, чем в клетках или во флоэмном экссудате (табл. 6.2). Азот представляет исключение, поскольку присутствует в пасоке как в минеральной ()ч)Оз), так и в органической форме (рис.
6.26). Перемещение железа„меди, цинка, марганца происходит, очевидно, в виде комплексов с органическими хелатирующими кислотами, например лимонной. Ксилемный сок имеет рН < 7. Его величина может сушестненно варьировать (табл. 6.2), что обуслонлено нидовой специфичностью и изменениями ионного состава и специфического селективного поступления ионов в ксилему и/или выхода ионов нз нее в клетки паренхимы (см. рис. 6.24).
Состав ксилемного сока (качественный, но особенно количестненный) варьирует и зависит от вида и возраста растения, статуса минеральных элементов в тканях, состава и концентрации ионов в среде, их циркуляции в растении, а также времени суток. Как правило, сугцествует положительная корреляция между концентрацией иона в наружном растворе и в ксилемном соке. Но сгепень концентрирования различается в зависимости от иона и его концентрации в среде. Так, если концентрация ионов в растворе О,! мМ, то в пасоке, собранной с декапитированных растений кукурузы, концентрации К", Са и Ха', составляют соответственно 14,7; 1,4 и 0,8 мМ (для К' степень концентрирования — в ! 47 раз!).
При 1 М концентрации этих ионов в растворе возрастает Та ба и ц а 6.2. Концентрации и форма макроэлементов, ирисутствувлцих в почвенном распюре, кеилемном и флозмном соке (по А. 13. Кобаоп, М.О. Раман, 1983) Принечание. нд — нет данных; нп — не присутствует.
их концентрация в пасоке (19,4; 3,3 и 1,2 мМ для К', Са ' и )ча соответственно), но степень концентрирования уменьшается. Количество минеральных веществ, поступающих из корней в надземные органы, зависит не только от нх концентрации в ксилемном соке, но и от скорости потока раствора. Существенный вклад в транслокацню ионов из корней в надземные органы может вносить градиент водного потенциала. У расте- ец Подсолнечник ононлл Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
