И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 90
Текст из файла (страница 90)
6.3.1. ФОСФОР 6.3.1.1. Характерные особенности фосфорного питания Растения поглошают фосфор из почвенного раствора в форме однозамешенных или двузамешенных солей ортофосфорной кислоты: Н2РО4 ~..— Н ь Н2РО4 ~ ~2Н + НРО4,ю- — ЗН + РО4 353 ! 2 4нганнангнн раггаггнн Следует выделить две наиболее характерные особенности фосфорного питания. Во-первых, дефицит доступного для растений неорганического Фосфата (Ф„) в почвах.
Как правило, концентрация Ф„в почвенном растворе на большинстве почв составляет от 1 до 1О мкМ (см. рис. б.2). Специальную помощь в поглощении труднодоступного для растения Ф„оказывают микориза и корневые выделения. Во-вторых, неизменность степени окисленности этого элемента в метаболических реакциях, в отличие от 1ч и Я. Биохимия фосфора ограничивается главным образом присоединением или переносом остатка ортофосФорной кислоты на различные субстраты. 6.3Л.2.
Основные типы фосфорсодержащих соединений Содержание Фосфора в растительных тканях составляет 0,04 % от сырой массы или 0,3% от сухого вещества. Обычно немногим более 50% Фосфора представлено в тканях в виде Фосфата Ф„и пирофосфата ФФ„. С органическими соединениями ионы ортофосфата образуют моноэфиры, дизфиры и анпщриды. Можно выделить пять основных типов фосфорсодержащих соединений: 1) ДНК и РНК; 2) фосфолипиды; 3) Фосфорные эфиры (С вЂ” Π— Р); 4) нуклеозидфосфаты АТФ, АДФ, НАДФН; 5) Ф„и ФФ„. В составе двух первых типов соединений фосфор выполняет структурную Функцию, в остальных — метаболическую.
В структуру нуклеиновых кислот фосфат входит в форме стабильного диэфира. Фосфатные группы в составе фосфолипидов обуславливают пщюфильность молекулы с одного конца, в то время как остальная часть молекулы липсфильна. Двойственность свойств фосфолипидов лежит в основе структуры всех биомембран (см. гл. 1). Фосфор играет особо важную роль в энергетике клетки. Энергия запасается в клетке в виде пирофосфатных связей (ФФ„, АТФ, АДФ) или в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С вЂ” О-Р) (см.
гл. 2). У растений основной запасной формой фосфора является фитин — Са— Мя -соль инозитолфосфорной кислоты (инозитолгексафосфат). Значительные количества Фитина накапливаются в семенах. Фитииоваа кислота Фосфатный метаболизм включает: транспорт ионов Фосфата через мембраны, химическую и пространственную компартментацию Ф„, транспорт на дальние расстояния и реутилизацию, участие в регуляции метаболических процессов. 6.3.1.3. Транспорт фосфата через мембраны Транспорт Ф„через плазмалемму. Поступление в клетку через плазмалемму, или вход, происходит против «крутого» электрохимического потенциала 354 на мембране и обеспечивается белками-транспортерами.
Выход Ф„ из клетки происходит пассивно через канал. Идентифицированы два подсемейства фосфатных транспортеров плазма- леммы: 1) РТ вЂ” индуцируемые, с высоким сролством к переносимому аниону (К„= 3 — 7 мкМ); 2) РЫ вЂ” конститутивные, с низким сродством к фосфату (К = 50 — 330 мкМ). Механизм транспорта: симпорт с 2Н или 4Н'. Транспорт Ф„через плазмалемму зависит от ЬрН и не зависит от АЕ (рис.
6.34). Фосфатные транспортеры — интегральные мембранные белки с молекулярной массой около 58 кДа. Казклый белок образует 12 гидрофобных внутри- мембранных доменов в конфигурации 6+ 6 (рис. 6.35). Две области, по 6 доменов каждая, соединены большой гидрафильной «петлей», ориентированной внутрь клетки. Такой тип строения присущ многим транспортным белкам, которые обьединянзт в одно большое семейство МРБ (та)ог Гасййа(ог аирег Гапп1у) — одно из самых больших семейств переносчиков, образованных одиночной полипеп- ат Фн Фв Рис. 6.34.
Схема распределения транспортных систем Фв в мембранах растительной клетки; Π— Н"-АТФазы плазмалсммы„гд — Н'-АТФаза тонопласта; Π— пирофосфатаза тонопласта; Рт — фосфатный транспортер высокою сродства; Рм — фюфатный транспортер низкого сродства; 6 2 — системы транспорта Ф„из клетки (2 — предположительно канал); 5, 4 — системы входа и выхода на тонопластс; 5 — 8 — фосфатные транслокаторы внгзтенней мембраны хпоропласта (5 — ТФТ; б и 7 — ФФТ;  — ГФТ) 355 он Рис. 6.35.
Модель фосфатного транспортера. В состав белка входах !2 мембраносвяаанных доменов в конфигурации б + б. Две области, по б доменов каждая, соединены большой гндрофильной «петлей», ориентированной внутрь клетки. Такой тип строения присущ многим транспортным белкам, которые объединяют в большое се- мейство Мрз (Ма)ог расййаьог Ьцрег рапи!у) тидной структурой, осуществляющих транспорт через мембраны небольших молекул за счет энергии хемиосмотического ионного градиента. Это семейство включает переносчики сахаров, нуклеозидов, фосфата, нитрата, фосфорилированных органических соединений и других небольших молекул. Множество фосфатных транспортеров высокого сродства обеспечивает транспорт Ф„через мембраны в различных тканях. В первую очередь, гены РТ экспрессируются в корнях растений, испытывающих дефицит по фосфору.
Индукция наблюдается в клетках корневых волосков, эпидермальных клетках внешнего слоя по всей длине корня и в поверхностных клетках протеоидных корней. Таким образом, фосфатное голодание приводит корни растений в состояние высокой готовности поглощать неорганический фосфат из среды после периода голодания даже при его ничтожных концентрациях. Гены РТ экспрессируются также в клетках других органов: листа, стебля, пыльцевой трубки, цветка (данные для томатов и картофеля).
О подсемействе транспортеров Ф„низкого сродства известно пока немного: идентифицированы гены РЬг, конститутивно экспрессированные в клетках корней и листа арабидопсиса. Транспорт фосфата через тоиопласт. Основной клеточный компартмент накопления свободного фосфата — вакуоль, где концентрации Ф„достигают 25 мМ. Транспорт иона фосфата через тонопласт, так же как и через плазма- лемму, осуществляется в двух направлениях: в и из вакуолярного компартмента (см. рис. 6.34). Движущей силой для транспорта ортофосфата в вакуоль является электрический градиент ЛЕи в значительно меньшей степени — протонный градиент дьгн .
В этом принципиальное отличие механизма транспорта Ф„ через тонопласт от транспорта через плазмалемму. Фосфатные транспортеры тонопласта еще предстоит идентифицировать и выделить. Потоки фосфата через мембраны пластид. Особого внимания заслуживает транспорт Ф„между цитозолем и пластидами. Пластиды содержат группу различных по структуре белков «фосфатных транслокаторов», для переноса через мембрану в антипорте с Фн низкомолекулярных соединений: триозофосфатов, ФЕП и гексозофосфатов.
Внутренняя мембрана хлоропласта высокоселективна и содержит, в частности, триозофосфат/фосфат-трагьспортер (ТФТ) (см. рис. 6.34, 5). Этот белок присутствует исключительно в фотосинтезирующих 356 тканях. У мутантных растений с низким содержанием ТФТ в хлоропластах происходит избыточное накопление крахмала. В норме большая часть фиксированного углерода на свету экспортируется из хлоропласта в виде фосфотриоз в обмен на Ф„. Еше один «фосфатный транслокатор» пластид — ФЕП/фосфат-транспортер (ФФТ) (см. рис.
6.34, 6). Транспорт ФЕП из цитозоля в хлоропласт необходим лля дальнейших реакций биосинтеза аминокислот, жирных кислот или предшественников шикиматного пути, так как хлоропласты и незеленые пластиды у большинства растений не содержат полный набор гликолитических ферментов для превращения гексозофосфатов и/или триозофосфатов в ФЕП. ФФТ высоко селективен: переносит только ФЕП и фосфат. В хлоропластах мезофилла С«-растений, вероятно, ФФТ-подобный белок (см. рис. 6.34, 7) работает на вьшос ФЕП из хлоропластов в цитозоль. В хлоропластах, где представлены и ТФТ, и ФФТ, в результате их совместной деятельности фосфотриозы обмениваются на ФЕП без видимого нетто-транспорта фосфата (см.
рис. 6.34, 5и 6). Незеленые пластиды в гетеротрофных тканях для импорта углерода содержат также гексозофосфат/фосфат-транслокатор (ГФТ) (см. рис. 6.34, В). В амилопласты запасающих тканей транспортируется и Гл-6-Ф и Гл-1-Ф, которые идут затем на биосинтез крахмала. Загрузка ксилемы. Для загрузки ксилемы существует специальный механизлу транспорта Ф„ через мембраны клеток ксилемной паренхимы. Хорошо известен мутант арабидопсиса рло1, который не способен транспортировать фосфат в надземные органы.
Другой, не менее известный„мутант арабидопсиса рйо2, наоборот, аккумулирует фосфаты в надземной части в избыточных количествах. Примечательно, что ни один из девяти известных сегодня генов фосфатных транспортеров не является аллельным к рйо1 и рйо2 Это подтверждает особый харакгер транспортных процессов при загрузке ионов в сосуды ксилемы, которые до сих пор наименее изучены в физиологии минерального питания. 6.3.1.4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
