И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Аналогично у растений картофеля (Юо!алие гиЬегозигл) идентифицирован один ген в корнях и столонах, который специфически инлуцируется при голодании, и второй ген, который экспрессируется и при высоких, и при низких концентрациях фосфата. Если снабжение фосфором адекватное (достаточное) и Ф„поглощается в количествах, превышающих запрос„начинают работать процессы, предотвращающие накопление токсических концентраций Ф,. К ним относятся: превращение Ф„в запасные фосфюрсодержащие соединения (фитин), ограничение скорости поглощения Ф„из внешней среды (белок-транспортер высокого сродства РТ репрсссируется высокими экзогенными концентрациями фосфата), потери Ф„через увеличение его выхода, который достигает от 8 до 70% входа.
Растительные клетки отвечают на изменения Ф„в среде или в вакуоли изменениями на уровне экспрессии генов. Тем не менее внутриклеточные сигналы и факторы, которые влияют на экспрессию генов в ядре, остаются неизвестными, в то время как концентрация Ф„в цитозоле сохраняется относительно постоянной. 6.3.2.
АЗОТ 6.3.2Л. Формы азота, используемые растением В среде обитания растений азот представлен в виде газообразного азота атмосферы Хт (=78 %) и в составе органических и неорганических соединений в почве, пресной и морской воде (см. рис. б.1). Растениям недоступны напрямую огромный запас азота в воздухе и органический азот почвы, на долю которого приходится 99% общего азота почвы.
Они поглощают азот из почвы в виде минеральных ионов нитрата и аммония. Азот почвы происходит из атмосферы в результате процессов химической и биологической азотфиксации. Биологическая азотфиксация — уникальная способность некоторых прокариот (цианобактерий, актиномицетов, зеленых серных бактерий, бактерий ролов АеогоЬасмг и Сймгги~шт и др.) восстанавливать Мз до ХН4 при обычных температуре и давлении. Органический азот почвы может быть превращен в ХН4 в процессе аммонификации — разложения органического вещества гетеротрофными бактериями. Пополнение пула нитратного азота почвы обеспечивают бактерии нитрификаторы, которые используют лля жизнедеятельности энергию окисления аммония до нитрата.
Процессы денитрификации, осуществляемые анаэробными микроорганизмами, приводят к потерям почвенного минерального азота и его переходу в атмосферный И, (см. рис. 6.1). Биологическая азотфиксация вносит наиболее значительный вклад в круговорот азота в биосфере.
Азотфиксируюшие организмы можно разделить на две группы: свободноживущие и симбиотические формы. Существует три основных типа азотфиксирующих симбиозов микроорганизмов с растениями: ризобий с большой группой бобовых растений (РаЬасеае), цианобактсрий с голосеменными и актиномицетов с небобовыми покрытосеменными растениями. Бобовые — самая болыиая группа растений, образующих «товарищество» с бактериями-азотфиксаторами рода ЯЬ!яоЬ1ит.
В симбиотические отношения вступают арахис (АгасЬВ Ьуро8аеа), маш (И8яа гат1!ага), соя (Яус!ие так), чечевица (2,еиг си!тоги), горох (Рйгит заг!иит), фасоль (РЬалео!из ии18апз), люцерна (Мейса8о заггоа), клевер (тгг1о!1ит асег)„люлин (Еир!пил), бобы (Ис1а ,7аЬа) и другие. Растение-хозяин снабжает бактерии углеводными компонентами и получает зафиксированный атмосферный Х1 в виде аминокислот, амидов или уреидов.
6.3.2.2. ПОГЛОЩЕНИЕ И УСВОЕНИЕ НИТРАТА Нитрат считают основным источником минерального азота для растений, хотя для его усвоения необходимо высокое содержание углеводов и большие запасы энергии. На хорошо аэрируемых не очень кислых почвах большая часть минерального азота представлена именно нитратом, который находится в водной фазе.
Анион легко перемещается с током воды в почве. Особенно быстро происходит его вымывание из поверхностного слоя, в котором расположены корни растений. В силу высокой подвижности концентрация ХОз в почвенном растворе изменяется в широких пределах: от 5 мкМ до 2 мМ и выше и во многом зависит от климатических факторов. Усвоение нитрата — сложно организованная система последовательных биохимических и физиологических процессов, включающая поступление аниона в корень, его восстановление и накопление в корнях, радиальный транспорт, загрузку )чОз в сосуды ксилемы и транслокацию в надземные органы, восстановление и накопление нитрата в листьях (рис. 6.37). У некоторых растений доля нитрата, транспортируемого в побег, достигает 80 — 90%.
Из листьев же в Рис 6.37. Общая схема поступления и усвоения нитрата в растении 362 корни ХО, не перемещается. Азот нитрата, восстановленный в корнях, в виде аминокислот, амидов или уреидов поступает в побеги. На уровне целого растения происходит довольгкь интенсивный круговорот аминокислот и амидов между надземными органами и корнями. Содержание Х в ксилеме достигает 0,01— 0,2! % (масса/объем), во флоэме оно в 10 — 20 раз ниже. Усвоение нитрата генетически детерминировано, что выражается в видовой и сортовой специфике поглощения ХО~, распределения по органам, восстановления и накопления.
Накопление нитрата в тканях, достигающее при определенных условиях высоких значений, — одна из особенностей азотного обмена растений. С одной стороны, в условиях возникшего азотного дефицита накопленный ранее ХО~ служит эндогенным источником Х лля новых азот- потребляющих синтезов. С другой стороны, нитрат, местом накопления которого служит вакуоль, выполняет осморегуляторную функцию. Поглощение нитрата. Механизмы транспорта через плазмалемму. Движущей силой транспорта через плазмалемму является протонный градиент.
Это вторичный активный транспорт в симпорте с протоном. Кинетически в растительной клетке идентифицированы две системы транспорта ХОз. !) высокого сродства — НАТБ (!пя!т-а(1!и!!у 1гапзроп зузтеш), или механизм 1, 2) низкого сродства — 1.АТЬ (1оч-ай)п!ту (гапзрог! зуз!епт), или механизм П. Работа НАТБ описывается кинетической кривой Михаэлиса — Ментен: скорость поглощения нитрата достигает насыщения при концентрациях 0,2— 0,5 мМ ХО1, К обычно колеблется в диапазоне от 10 до 100 мкМ. Система транспорта высокого сродства может быть конститутивной, которая индуцируется в отсутствие нитрата, и индуцибельной, индуцируемой нитратом. Поглощение нитрата через 1АТБ наблюдается при концентрациях ХОз выше 0,5 мМ и не достигает насыщения. Считается, что система транспорта нитрата низкого сродства является конститутивной, однако последние работы с мутантными формами АгаЬ!дарг!з выявили индуцируемую нитратом форму 1.АТЬ.
Идентифицированы два семейства мембранных белков, которые могут осуществлять активный транспорт нитрата через плазмалемму в симпорте с протоном: нитрат-нитритные портеры — ХХР (ппга!е-пйп!е рог!егз) и пептидные транспортеры — РТК (рергЫе !гапзропег). Оба семейства представлены у прокариот и эукариот и относятся к главному суперсемейству транспортных белков МГБ. К нему же относятся и фосфатные транспортеры, о которых речь шла выше (см. подразд. 6.3.1.3). Методами молекулярной биологии были идентифицированы два семейства генов: ХКТ! (пйгаге гедисгаве !гапзрог!ег) — кодируют переносчики с двойственными свойствами (с высокими и низким К ), или переносчики низкого сродства, и ХКТ2 — кодируют индуцируемые переносчики ХОз высокого сродства.
При изучении и описании поглощения нитрата расгениями обязательно следует принимать во внимание, что это результат двух разнонаправленных потоков: входа (!пйпх) и выхода (е(Вох). Транспортная система выхода нитрата индуцируется самим нитратом и стимулируется аммонием. Однако, в отличие от инлуцируемых систем транспорта входа, система выхода, будучи индуцированной один раз, остается стабильной в присутствии ингибиторов РНК и синтеза белка в период до тех пор, пока нитрат и нитрит имеются в наличии в цитозоле. Возможно, это белок с большим периодом полуобновления, кото- ЗбЗ Эндоплазмвтически рстикулум гн'ЫО; Рис. 6.38.
Схема компартментании нитрата нв уровне клетки: МП вЂ” мстаболилсский пул; ЗП вЂ” запасной пул; ПП вЂ” подвижный пул нитрата; НР— нитратрсдуктвза 364 рый работает как селективный канал. Транспортная система оттока кинетически описывается кривой насыщения с К = 5 мМ, что близко к значениям концентрации нитрата в цитозоле. Транспорт нитрата через мембраны может быть важным звеном в регуляции усвоения нитрата в растении.
На уровне плазмалеммы контролируется поглощение нитрата из среды, на уровне тонопласта — накопление и ремобилизация запасенного ранее НОз, на уровне транспорта через мембрану ЭР— симпластный транспорт на средние расстояния и, наконец, выход нитрата из клеток стелярной паренхимы определяет загрузку ксилемы — наименее изученный транспортный поток нитрата. Накопление и комнартментация нитрата в растительных тканях.
Накопленный в растительных тканях нитрат асимметрично распределен между двумя основными клеточными компартментами: цитозолем и вакуолью (рис. 6.38). По мере накопления сперва заполняется доступный для восстановления метаболический пул (МП) в цитозоле, затем формируется запасной, или вакуолярный, пул (ЗП). Различия по содержанию нитрата (мкМ )з)0, /г сырой массы) у растений, выращенных при разной его доступности, связаны в первую очередь с размерами ЗП. Однако на уровне клетки нитрат еще и перемещается по симпласту.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
