И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 89
Текст из файла (страница 89)
рис. 6.32). Модель регуляции поступления по принципу обратной связи постулирует, что сигт1алы, включенные в механизм управления транспортным потоком, поступают из цитозоля, и основным эффектором служит кратковременное изменение концентрации поглощаемого иона в этом компартменте (рис. 6.32). Однако поступление )х(О5 может ингибироваться одновременно поглощаемым ионом (х)Ня„а также глутамином (продукт ассимиляции ИН4 и НО5), который рассматривается как эффектор переносчиков 1х(05.
Реальная картина регуляции поглощения сложнее. Системы управления процессом поступления так же комплексны, как и сам многоэтапный процесс поглощения элементов минерального питания. В системе гп иро этап загрузки ксилемы может быть лимитирующим и определить как поступление ионов, так и дальний транспорт. У пророспсов пшеницы, росших при 12'С в зоне 350 корней, масса корней не менялась и, хотя нетто-поступление )~1О~ снижалось (рис. 6.33), происходило накопление нитрата в тканях корней (62 и 49 мкМ/г сырой массы при 12 и 25'С, соответственно).
Восстановление нитрата в корнях было одинаковым (рис. 6.33). Поэтому можно заключить, что основная причина накопления нитрата в тканях корней при 12'С вЂ” снижение транслокации '~ХО, в побеги. События, которые определяют поглощение ХО, проростками, росшими при 12 'С, выстраиваются в следующую последовательность: снижение скорости транслокацин инициирует накопление нитрата в корнях, это приводит к уменьшению нетто-поступления за счет уменьшения скорости входа и возрастания скорости выхода (рис. 6.33). Таким образом, транспорт ЫО» в ксилему — основной этап в регуляции поступления нитрата в интактное растение при разных температурных условиях. Какова природа сигнала и механизма ингибирования загрузки )ЧОз в ксилему? Возможно, регуляция транслокации ХОз связана с К вЂ” катионом, котранспортируемым по ксилеме с )чОз.
Вероятным кандидатом на роль сип~ального вещества может быть гормон абсцизовая кислота (АБК). Она синтезируется в корнях и листьях, быстро передвигается по флоэме и ксилеме и распределяется между разными компартментами в клетках и тканях. Изменение водного потенциала тканей, вызванное, например, засухой и возникающее как следствие изменения рН и концентрации ионов, приводит к модификации потоков АБК, которые можно рассматривать как сигналы стресса.
Под контролем АБК наряду с устьичными движениями, ростом листьев и ответными реакциями на стресс находится и дальний транспорт (см. рис. 6.32). Добавление АБК тормозит загрузку К в ксилему корней и не влияет на поступление К из почвы в корни. АБК ингибирует выходной К канал клеток стелярной паренхимы корней кукурузы, т.е. Усх — см. рис. 6.32 (см. подразд. 6.3.5.4). Тем не менее наши представления о том, как регулируется этап загрузки ксилемы и транслокации ионов в надземные части растения, остаются неполными. Так, АБК ингибирует загрузку К в ксилему только у растений, росших при его низкой концентрации в среде. У «высокосолевых» растений ингибирующий эффект гормона отсугствует. Неясно также, в какой мере изменение концентрации АБК в корнях гп и»о обусловлено синтезом гормона в самих корнях и какой вклад вносит АБК, синтезируемая в листьях и транспортируемая в корни по флоэме. Скорость поглошения некоторых ионов, видимо, регулируется системами контроля побегов, а не корней.
Об этом свидетельствуют результаты экспериментов с «разделением» корневой системы, когда часть корней растения находится в камере вегетативного сосуда со всеми элементами минерального питания, а другая часть — в камере без одного из элементов (К, Р или Х). Уменьшение доли корней, которые снабжались калием, приводит к уменьшению содержания К' в побегах, но не в самих поглощающих калий корнях (табл. 6,3).
При этом Г „становится тем выше, чем меньшая доля корней участвует в поглошении К . Таким образом, снижение содержания К в листьях передается как сигнал в корни и инициирует повышение их поглотительной способгюсти (см. рис. 6.32). В подобных, но более комплексных экспериментах с фосфатом и нитратом было установлено, что скорость поглощения ионов и их дальнейшее перемещение в ксилему корня зависят от «потребности» в данном элементе, которая существует в листьях или других органах побега. «Потребность», или «запрос», 351 Т а б л и ц а 6,3.
Содержание К' в корнях и побегах растений кукурузы и изменение Г поступления К в зависимости вт доли корней, которые обеспечивались калием (эксперименты с разделением корней) (по У. ВагЬсг, 1979) в данном случае означает количество данного элемента, необходимое для поддержания определенной скорости роста, когда в надземных органах скоординированы фотосинтетическая ассимиляция СОт и доставка элементов минерального питания и воды корневыми системами. При дефиците какого-либо элемента, когда он становится фактором, лимитирующим рост побегов, происходит целый ряд изменений в росте и развитии корней, а также в процессах поступления ионов и распределении минеральных элементов по органам (см, полразд, 6.2.!). Для решения проблемы, связанной с регуляцией процессов транспорта в интактном растении, важны следующие экспериментально установленные факты: 1) увеличение поглощающей способности корней в отношении иона, дефицитного в надземных органах (повышение Р поглощения этого иона) (см.
табл. 6.3; рис. 6.31); 2) возрастание сродства систем транспорта к дефицитному иону (уменьшение К „) (см. рис. 6.31); 3) возможное изменение доли иона, транслоцируемого в побег, от нетто-поступления из среды (рис. 6.33). Вопрос о природе сигнала, поступающего в корни из листьев, где возникает «потребность» в том или ином элементе, наименее ясен. Предполагают, что сигналами могуг быть сами высокоподвижные ионы (К, Мб ", Ря) и/или какие-то их производные, которые транспортируются по флоэме. Нитрат индуцирует в корнях и в листьях ряд генов, которые кодируют: ХОз — переносчики, нитрат- и нитритредуктазу, ферменты ассимиляции азота, углеводного метаболизма и обмена органических кислот.
Сам ион У(Оз по флоэме не транслоцируется и какое-то неидентифицированное соединение, связанное с ХО,-статусом в листьях (возможно, индолилуксусная кислота), может быть включено в регуляцию роста боковых корней (см. рис. 6.5), образования корневых волосков и изменения потоков нитрата.
То, что разные ионы могут выступать индукторами систем, обеспечивающих адаптацию растительного организма к условиям минерального питания, — важное открытие последних лет. Передвижение веществ — одна из наиболее важных функций, присущая всем живым оргаггизмам. В растении через транспортные потоки веществ (ассимилятов, воды, элементов минерального питания) осуществляется интеграция физиологических процессов корней и побегов.
За счет поглощения корнями и транслокации воды и ионов по ксилеме минеральные элементы распределяются в тканях надземных органов, обеспечивая их рост. Но минеральные вещества перемещаются также по флоэме. Циркуляция минеральных веществ— физиологический процесс, связанный с выгюлнением таких важных функций, как реутилизация минеральных элементов из вегетативных частей при 352 созревании семян и плодов, запасание в специализированных органах, перераспределение минеральных веп2еств при стрессовых воздействиях. Процессы передвижения минеральных элементов зависят не только от внешних условий и эндогенных факторов, но также от той специфической биологической роли, которую выполняет данный минеральный элемент. Часто функция элемента может быть непосредственно связана с транспортом данного иона через мембраны (транспорт К поддерживает потенциал на клеточной мембране, а транс- 2+ 2а порт Са приводит к возникновению Са сигнала и передаче информации).
В других случаях функции минеральных элементов реализуются через их перемешение и компартментацию (осморегуляция, запасание, устьичные движения). 6.3. ВКЛЮЧЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ФУНКЦИИ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ Деление минеральных питательных вешеств на группы макро- и микроэлементов в соответствии с потребностью в них и содержанием в тканях удобно и широко принято, но несет мало информации о роли, которую они выполняют. Поэтому были предложены иные типы классификаций, которые в какой-то мере отражают функции минеральных элементов в растительном организме.
Наиболее лаконичная классификация делит необходимые высшим растениям элементы на две группы в соответствии с формой, в виде которой они выполняют свои функции. Азот, фосфор и сера являются ковалентно-связанными составляющими органических веществ растений, в которых азот присутствует только в восстановленной форме, фосфор — в окисленной, а сера — и в восстановленной, и в окисленной. Эти элементы входят как неотьемлемые компоненты в такие классы соединений, как аминокислоты, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, макроэргические молекулы, пегпиды, белки и другие вещества.
Остальные макро- и микроэлементы находятся в тканях в виде ионов (иногда солей) или в форме металл-белковых комплексов с органическими молекулами и составляют полифункциональную группу. Они определяют конформацию и структурную стабильность макромалекул, свойства мембран и управление их проницаемостью, поддержание гомеостаза, катализ реакций и окислительновоссгановительные преврашения. Содержание отдельных элементов и их соотношение в тканях значительно варьируют у разных видов и в зависимости от условий произрастания. Однако один и тот же основной набор 24инеральяых элементов необходим всем зеленым растениям и каждый элемент используется разными растениями в одинаковых целях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
