И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 137
Текст из файла (страница 137)
Примерами могут служить х еигораеа, сведа высокая (Яиаеда а11)гу!та), к ргоугга(а и др. Этим растениям в условиях экстремально высоких концентраций )ч1а в почвенном растворе приходится не только поддерживать цитоплазматические концентрации )Ча на нетоксическом уровне, но и решать задачу поглощения корнями воды из почвенного раствора, водный потенциал которого за счет растворенных солей может достигать -5 МПа и меньше. Эти растения для 536 поддержания водного потенциала в клетках на более низком уровне, чем в почвенном растворе, аккумулируют Ха и СГ в вакуолях до концентраций 1,Π— 1,5 М. 8.3.3.1.
Поступление йа" и С1 в клетки корня из почвенного раствора Ионы поступают в цитоплазму клеток эпидермиса и коры корня из почвенного раствора по градиенту злектрохимического потенциала. Градиент электрохимического потенциала иона / выражается соотношением С ЛР~ = ЯТ1п У вЂ” ~,РЕ„, (8.1) где Я вЂ” газовая постоянная; Т вЂ” абсолютная температура; Р— число Фарадея; С Р вЂ” концентрация иона г' в почвенном растворе; С вЂ” концентрация иона Тв цитоплазме; ~; — элементарный заряд иона г„ń— трансмембранный электрический потенциал. При высокой солености среды С;,'; > С и, поэтому концентрационная составляющая градиента электрохимического потенциала )Ча положительна, т.е.
направлена из почвенного раствора в клетку. Член, отражающий электростатические взаимодействия, в уравнении (8.1) стоит со знаком «минус», Так как Е„отрицателен («минуса внутри клетки) и дн,. равен +1, выражение ( — ~н, РЕ„) в уравнении (8.1) также принимает положительное значение. Это означает, что и электрическая составляющая градиента Лрн, тоже является движущей силой переноса )ча из среды в цитоплазму, При отсутствии заселения, когда концентрация Ха' в почвенном растворе не превышает 1 мМ, в жидкой среде цито- плазмы она может достигать нескольких мМ, т.е.
Сф, < С,~, . Концентрационный член в уравнении (8.1) в этом случае становится отрицательным, однако за счет электрической составляющей градиент электрохимического потенциала )ча в целом может оказаться положительным, означая, что и в отсутствие засоления )ча будет пассивно поступать в клетки. Ион хлора несет отрицательный заряд (гсг = -1), поэтому электрическая составляющая его электрохимического градиента Ьйсг всегда направлена из клетки в среду. Другими словами, отрицательный внутри клетки Е„создает препятствие для входа С1 в цитоплазму. Отсюда следует, что только концентрационная составляющая электрохимического градиента С1 может обеспечить пассивное поступление С1 в клетки корня. Необходимые для этого условия создаются при засолении почвы хлористым натрием.
При этом СЯ- > С с,- и Ссг концентрационный член ЯТ 1и с' положителен. Противодействие для входа С" О С! в клетки со стороны отрицательного внутри электрического потенциала в этих условиях ослабляется )чаС1-индуцированной деполяризацией плазмалеммы (ПМ). Скорости поступления иона 1' (его потоки) в цитоплазму из наружной среды и вакуоли (рис.
8.16, Б) прямо пропорциональны движущим силам (Лгг) и коэффициентам ионной проницаемости плазмапеммы и тонопласта (Р,). Уравнение (8.2), известное как уравнение потока Гольдмана, связывает поток иона 537 т (~1) через мембрану (количество иона т', переносимое через единицу площади мембраны в единицу времени) с концентрационной и электрической составляющими Л1,, а также с Рс — (~се -С-епяе-1Ят ~ Р "с РЕя 1 (8.2) т )12- ~р~~яг ! т / где )" ,— приток иона в клетки; 1я — его отток; их разность составляет суммарный поток ф Ру — коэффициент проницаемости мембраны для иона ~.
Анализ уравнения (8.2) приводит к важному практическому выводу, что ионная проницаемость мембран в значительной мере определяет степень соле- устойчивости растительного организма, поскольку концентрация того или иного иона в цитоплазме, а, следовательно, и сила его токсического действия в значительной степени зависит от пассивного потока этого иона через мембрану из среды в клетку. Исследования транспорта Ха через ПМ на модельной системе одноклеточных микроводорослей, у которых механизмы регуляции цитоплазматических концентраций )х(а находятся в основном в ПМ, показали, что Рка плазмалеммы тем ниже, чем выше концентрация ХаС! в среде обитания, т.е.
чем выше устойчивость организма к соли (табл. 8.1). У )9ипадеПа за))на, обитающей в водоемах с предельно высоким содержанием )х(аС1 и способной осуществлять жизненный цикл даже в насыщенном растворе )х)аС1, Рн,. на два порядка ниже, чем у пресноводной водоросли СЫогеПа Ругепо)сап и приближается к Рн; искусственных липндных пленок. При акклимации СЬ. ругеиоЫоза к среде, содержащей 340 мМ )х)аС1, Рн; ПМ снижался почти на порядок, свидетельствуя о том, что !х)аС1 индуцирует перестройки в химическом составе и микроструктуре мембраны, направленные на ограничение ионных потоков в цитоплазму при высокой солености среды. Следует отметить, что ионная проницаемость плазматической мембраны и других мембран может быстро изменяться в ответ на изменение ионного состава среды.
Это связано с изменением активности ионных каналов. Измерения Р ° ПМ водорослей (табл. 8.1) были проведены при постоянных концентрациях ХаС! и других ионов в средах культивирования. Установленная на микро- водорослях закономерность, выражающаяся в обратной корреляции между величиной Рн„. и уровнем засоления среды обитания, не может быть безоговорочно перенесена на высшие растения. Организация транспорта ионов в целом Т а бл и ц а 8.1.
Коэффициент проницаемости нлазматяческой мембраны для ионов 1ча' (Рн, ) у различавнцихся по устойчивости к гчас1 водорослей (ю.В. Балнокин, 1995) ' Смагеяа ругеиаайаа — пресноводная водоросль; Пиаадеда гаапягла — морская планктонная водоросль; Пиладела хаяла — экстремально галотолерантная водоросль, обитающая в водоемах с предельно высокимн концснтрацнямн ХаС1. растении выдвигает в отношении ионной проницаемости мембран клеток разных органов и тканей разные требования. Ответ на вопрос, как связана величина Рн; той или иной мембраны с солеустойчивосгью растения, осложняется тем обстоятельством, что разные виды растений, даже близкие между собой по степени солеустойчивости, имеют свои особенности организации дальнего транспорта ионов.
8.3.3.2. Транспортные белки плазматической мембраны, вовлеченные в перенос в!а и С! из наружной среды в цитоплазму )ха и другие ионы не проникают в клетки через липидный бислой мембраны. Вход ионов в клетки осуществляется через ионные каналы„а также с помощью переносчиков. !Ча -селективные каналы, подобные Ха -селективным каналам животных клеток, в растительных клетках не найдены. Применение электрофизиологических методов, и особенно метода регистрации токов одиночных ионных каналов (рагсп с!акр), в сочетании с молекулярно-биологическими подходами позволило обнаружить в ПМ клеток корней несколько белков, через которые !Ча входит в клетки, и в ряде случаев идентифицировать их на + молекулярно-генетическом уровне. К таким белкам относятся К -каналы плазмалеммы, обладающие низким сродством к ионам К (К в миллимолярном диапазоне концентраций К ), низкоселективныс ионные каналы и высокоаффинные переносчики К' (К в микромолярном диапазоне концентраций).
Ниже приведена более подробная информация об этих белках (рис. 8.17). 1. Входные (!ппагд геейЯ!пд) К -капалы — активируются при гиперполяризации ПМ, т. е. при смещении Е„к более отрицательным значениям. Они обнаруживают высокую К /!ча селективность при физиологических концентрациях К и Ха в наружной среде, однако при высоких концентрациях солей натрия в среде могут вносить существенный вклад в поглощение !Ча клетками. Такие каналы обнаружены во многих растениях, их транспортные свойства хорошо изучены электрофизиологическими методами. Из корней А. гйайала выделен ген входных К'-каналов — АКТ1. 2.
Выходпые (оипгагд геейЯчпВ) К -капалы — активируются в ответ на деполяризацию ПМ, т.е. при смещении Е к более положительным значениям. При деполяризации ПМ через выходные К -каналы может осуществляться диффузия К' из цитоплазмы в наружную среду. Через эти же каналы )ча может диффундировать из среды в цитоплазму. Несколько каналов этого типа было идентифицировано на молекулярно-генетическом уровне, например, КСО! в клетках А. гйайапа. Один из них, известный как !МОКС, обладает слабой избирательной способностью по отношению к транспортируемым катионам и активируы ется возрастающими концентрациями Са в цитозоле.
3. Логпеициалпезавиеимые катионпые ПС (гоИайе-(пггерепггепг еиаипе!)-капалы — обладают относительно низкой К'/!Ча' селективностью и, в отличие от потенциалзависимых входных и выходных К'-каналов, не изменяют ионной проводимости при изменении трансмембранного электрического потенциала. 4.
Из высокоафинных К'-транспортирующих механизмов в поглощении !ча' принимает участие НКТ1-переносчик — К,)ча -симпортер. Этот транспортный белок переносит два иона в одном направлении (симпорт). НКТ! был 539 выделен из корней пшеницы. Была показана тканеспецифическая экспрессия гена НКТ1 в клетках коры корня. Переносчики, подобные НКТ1, обнаружены также в А. Ма!!апа и ячмене. Первоначально НКТ1 был описан как К',Н— симпортер, при участии которого корни осуществляют поглощение иона К из среды с его микромолярными концентрациями. Ионы калия при этом транспортируются в клетки за счет градиента электрохимического потенциала Н .
Позже было показано, что при высокой солености среды для энергизации поглощения К вместо А!зн используется Ь!зн;, и ионы К в этом случае поглощаются клетками вместе с ионами Л!а . Исследования транспорта Л!а с помощью радиоактивного изотопа з~Л!а и электрофизиологических методов показали, что из вышеперечисленных транспортных белков ПМ наибольший вклад в поглощение Л!а клетками корней вносят ИС-каналы.
Результаты этих экспериментов имеют важное практическое значение, поскольку обнаруживают одну из потенциальных молекулярных мишеней для манипуляций с геномом растений методами генетической инженерии в целях повышения солеустойчивости растений. Ч1С-каналы, однако, до настоящего времени не идентифицированы на молекулярно-геноти- п ческом уровне. Существенно, что Са, конкурируя за места связывания с Л!а, блокирует Ч1С-каналы и ингибирует поглощение Л!а корнями. Это согласуется с известной способностью солей кальция повышать урожайность некоторых культур на засоленных почвах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
