И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 138
Текст из файла (страница 138)
Поступление ионов С! в клетки растений при высоких концентрациях Л!аС! в почвенном растворе происходит через анионные каналы ПМ по градиенту электрохимического потенциала (рис. 8.17; см. рис. 8.20). Когда наружная концентрация Л!аС! повышается, более быстрая диффузия в клетки Л!а' по сравнению с С1 приводит к диссипации Еи на ПМ. Градиент электрохимического потенциала СГ смешается вследствие этого к более положительному значению, способствуя пассивному входу С! в клетки корня.
Анионные каналы обнаружены в мембранах высших растений, водорослей и грибов. Методом регистрации токов одиночных ионных каналов в ПМ и рН,р 5,5 — 5,7 К'>Ха' К'=Ха' Ха >К' ПМ л„= -140 мВ АКТ 1 ХОКС У!С НКТ1 рН, 7,0 — 7,4 Рис. 8,17. Транспортныс белки плазмалеммы (ПМ) через которые осуществляется вход Ха' и С! в клетки. Различные К"-транспортируюздие белки ПМ вовлечены в перенос Ха': входные К'-каналы, АКТ!; выходные К'-каналы, ХОКС; потенпиалнезависимые Ч!С-каналы и К',Ха'-симпортер, НКТ1.
Вход С! осуществляется через анионные каналы и Н,СГ-симпортер, знерпоуемый при, который генерируется Н'-АТФазой. ń— потенпиал мембраны тонопласте растительных клеток было выявлено несколько типов каналов с различной избирательностью по отношению к анионам, разными свойствами и кинетическими характеристиками. До настоящего времени твердо не установлено, какой тип анионных каналов вовлечен в перенос СГ в клетки при почвенном засолении. В ПМ клеток корней пшеницы обнаружены анионные каналы, активирующиеся при деполяризации мембраны, а также в ответ на г. повышение концентрации Са в цитоплазме и анионов в наружной среде.
Такие условия возникают при увеличении наружной концентрации ИаС1. Эти каналы относятся к группе так называемых «быстрых» анионных каналов, характеризующихся миллисекундной кинетикой транспорта С1 . Предполагается, что именно через них С! поступает в клетки корня при повышении концентрации соли в среде.
На основании гомологии с С1 -каналами животных клеток некоторые анионные каналы идентифицированы на молекулярно-генетическом уровне, в частности С1.С-)хг1 и С1.С-М2 — в растениях табака, АгС1 С-а-г! — у арабидопсиса, 81-С1.С вЂ” у картофеля. При этом, однако, локализация, функциональные характеристики и физиологическая роль продуктов идентифицированных генов остаются нераскрытыми. Через некоторое время после возрастания наружной концентрации соли и входа )Ча* и С1 в клетки обмен веществ и ионный гомеостаз клеток переходят в новое стационарное состояние. Считается, что после достижения нового стационарного состояния и реполяризации ПМ С1 транспортируется в клетки против градиента электрохимического потенциала с помощью СГ, Н -симпортера, который использует Ь!гн как движущую силу для входа С! в клетки. 8.3.3.3. Экспорт йа и С! из цитоплазмы Низкие концентрации Ха и С1 в цитоплазме при высокой солености среды поддерживаются не только за счет ограничения входных потоков этих ионов, но и благодаря их энергозависимому экспорту из цитоплазмы.
Экспорт может осуществляться в двух направлениях: обратно через ПМ в экстрацеллюлярное пространство и в вакуоль через тонопласт. Ниже рассмотрены !Ча'- и С1 -экспортирующие механизмы плазмалеммы и тонопласта. )ха /Н -антипортер плазматической мембраны — представляет собой механизм ион-обменной диффузии, который осуществляет перенос Иа из цитоплазмы в наружную среду в обмен на Н (рис. 8.18). Экспорт Ха происходит против градиента электрохимического потенциала этого иона за счет энергии Лрн и является вторично активным видом транспорта.
Генерациями!гн осуществляется Н"-АТФазой ПМ. На функциональном уровне Ха'/Н'-антипортер обнаружен в ПМ высших растений, водорослей и дрожжей. Недавно ген 3081, кодирующий Ха /Н -антипортер ПМ, выделен из А. г/га!!ада. Первичный 1Х!а"-насос (Ха'-АТФаза). В плазматической мембране некоторых дрожжей и галотолерантных водорослей обнаружен первичный Ха -насос, который является Иа'-транспортирующей АТФазой (рис. 8.18).
Ха -АТФазы транспортируют )Ча из цитоплазмы в наружную среду за счет энергии фосфатных связей АТФ. Эти ферменты относятся к семейству АТФаз Р-типа, образующих в каталитическом цикле фосфорилированный интермедиат. )4а -АТФаза из дрожжей Х сегеияае исследована на молекулярно-генетическом уровне. Экспрессия 541 рН 5,5 в 5,7 н+ Л'а+ Е„= -140 мВ пм АТФ АДФ ВО81 гена Е)ч)А1, кодирующего Л)а'-АТФазу из этого организма, существенно стимулирует экспорт Л)а „а также Ы из цитоплазмы и вносит заметный вклад в солеустойчивость этого организма. Л)а -АТФазы из галотолерантных водорослей подробно исследованы на функциональном уровне.
Установлено, что Л)аАТФаза Теггахе1т(у и(гЫ1л осуществляет перенос Л)а' в обмен на Н, тогда как + '+ фермент из Негегал/8гла а/гпз/г(ра по своим свойствам близок Л)а гК -АТФазе животных клеток. Подобного рода Л)а'-транспортирующие АТФазы в клетках высших растений не обнаружены. )ч)а /Н -антипортер тоиопласта. Подобно тому, как Л)а /Н"-антипортер плазмалеммы переносит )ч)а из цитоплазмы в экстрацеллюлярное пространство, снижая цитоплазматические концентрации Л)а, Л)а /Н -антипортер тонопласта переносит Л)а в вакуоль, выполняя ту же самую физиологическую функцию (рис, 8.19).
Наряду с Л(а'/Н'-антипортером тонопласта ключевым транс- рН „5,5 — 5,7 Н к ймв Е„=!40мВ Т 1чНХ рН 7,0-7,4 Рис. 8 19. Депонирование Лга* в вакуали. Трвнспорт (Чв в ввкуоль осушествляется )ча"/Н'-внтнпортером тоноплвств ()ЧНХ) против градиенте электрохимического потенциэлв. Источником энергии для переноса )яв является Ш1н, генерируемый Н'-АТФвзой н Н'-пирофосФатвзой (ФФ„) таноплвста (Т).
Через квтионные каналы тоноплвста, харвктеризуюшиеся низкой избирвтелы~ой способностью, происходит утечка )Чв' из вакуали в цитаплвзму 542 рН„7,0 — 7,4 Рис. 8.18. Экспорт )чв' из цитоплазмы в наружную среду. ПсрСНОС )чэ' В Срсду Оеуюсетяпястея )Ча'/Н'-ВитннарюраМ ПЛаЗМВЛЕММЫ (8081) ПрОтИВ Гркдиентв электрохимического потепцивлв. Источникам энергии лля переноса )чв' является ьй„, генерируемый Н"-АТФвзой плвзмэлеммы (ПМ).
В плазмвлемме некоторых водорослей и грибов наряду с (ча /Н'-внтипортером н Н'-АТФвзой Функционирует первичный )чв'-нэсос, которым является )яв"-трвнспоргируюшвя АТФазв портным механизмом в этом процессе является локализованная в тонопласте Н -АТФаза. Напомним, что последняя относится к АТФазам Н-типа, ее функция состоит в переносе Н из цитоплазмы в вакуоль и генерации таким образом Л)зн на тонопласте. В генерации на тонопласте Л)зн принимает участие также Н'-транспортирующая пирофосфатаза этой мембраны.
)х)а"/Н -антипортер и Н -АТФаза тонопласта играют чрезвычайно важную роль в солеустойчивости высших растений, так как образуют у них главную систему экспорта )х)а из цитоплазмы. Как детерминанты солеустойчивости они привлекают особое внимание исследователей. Использование молекулярно-биологических подходов позволило идентифицировать ген )х)а'/Н -антипоргера тонопласта !Аг)х)НХ) в А. Йа11ала. Системы экспорта СГ, локализованные в плазматнческой мембране н тоно- пласте. При солевом стрессе поступающие в клетки корня ионы С1, так же как ионы )ч)а, должны выводиться назад в экстрацеллюлярное пространство или депонироваться в вакуолях (рис.
8.20). Экспорт С! из цитоплазмы через ПМ нли тонопласт, как и его вход, происходит через анионные каналы. Направле- Епм = )40 мВ Рис. 8.20. Транспортные белки плазмалеммы и тонопласта, вовлеченныс в попющение и экспорт СГ в клетках растений. Перенос С! через пдазмалемму !ПМ) и тонопласт Щ осупгествляеюя через анионные каналы. Направление движения СГ (в цитоцдазму или из цитопдазмы) определяется направлением градиентов электрохимических потенциалов С! на этих мембранах.
При солевом стрессе происходит )ЧаС)-индуцированная депояяризация ПМ. В этих условиях градиент электрохимического потенциала сГ !дрог) на пм направлен из наружной среды в цитопдазму и сГ поступает в клетки. При отсутствии заселения С! может поглощаться клеткой с помощью Н,СГ-симпортера, использующего ддя этого дри. как движущую силу. Экспорт СГ из цитопдазмы через анионные каналы происходи~ при гиперпояяризации ПМ и тонопхаста. Гиперполяризация происходит при включении НГ-АТФаз ПМ и тонопдаста, а также Н -ФФ„азы тонопласта. При гиперполяризации градиент эяектрохимического потенциала С! на этих мембранах приобретает такое направление, что С! транспортируется из цитопвазмы в наружную среду и вакуоль 543 ние движения ионов С1 (вход в цитоплазму или выход из нее) определяется направлением градиентов электрохимических потенциалов С! на ПМ и тонопласте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
