И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 135
Текст из файла (страница 135)
)Ьсг(залег был сделан нывод, что существуют АБК-зависимые и АБК-независимые нуги передачи сигнала в ответной реакции растений на водный дефицит (рис. 8.13). Несколько транскрипционных факторов и специфических нуклеотидных последовательностей в генах идентифицированы для обоих путей. АБК-индуцируемые гены со- 528 Са " С 2+ — ч Вазрастанне 1Са ~1 Са lквльмоаулнн завнппмя претеннннназа Мембрана энлоплазматнческого рьтнкулуна или тоноплэст пм Рис. 8.12. Участие вторичных мсссенджеров, инозитол-1,4,5-трифосфата и ионов Са' в путях передачи сигналов, приводящих к индукции стрессовых белков при водном дефиците: ФЛС вЂ” фосфолипаза С; ФИФз — фосфатидилинозитол-4,5-дифосфат; ИФз — инозитол-1,4,5- трифосфат; ТФ вЂ” транскрнгшионные факторы АБК-независимые гены АБК-зависимые гены Рис.
8.13. Индукция АБК-зависимых и АЬК-независимых генов водным дефицитом. Промоторная область АБК-независимых генов содержит специфическую последовательность нуклсотидов ОКЕ, которая связывается с транскрипционными факторамн, белками ОКЕВР и АР2. Промоторная область АБК-зависимых генов содериат нуклеотидную последовательность АВКЕ. которая связывается с транскрипционпым фактором — белком ЕглВР.
Помимо АВКЕ промоторная область АБК-зависимых генов включает сопрягаюший элемент СЕ1, взаимсдействуюший с белком СЕВР 529 держат в промоторной области специфическую последовательность нукпеотидов, получившую сокращенное название АВКЕ (АВА-геаропз1че е1еглеп1). АВВЕ функционирует как цис-злемент ДНК, вовлеченный в АБК-регулируемую экспрессию генов.
Такого рода элемент был сначала идентифицирован в Егпгене пшеницы (Тплсит аез!вит), а затем обнаружен в АБК-индуцируемых генах кукурузы (Уеа тауг), ячменя, риса, табака и арабидопсиса. Для индукции экспрессии генов необходимо, чтобы АВКЕ связался с белком ЕгпВР1. В большинстве случаев АВКЕ достаточен для АБК-регулируемой экспрессии генов, но в некоторых генах АВКЕ ассоциирован с еще одной нуклеотидной последовательностью, которая называется сопрягающим элементом (СЕ).
Например, в гене НЧА22 ячменя сопрягающий элемент СЕ1 требуется для экспрессии наряду с АВКЕ. Для экспрессии таких генов требуется еще один ДНК-связывающий белок, специфичный к СЕ, — СЕВР (сопр11пя е1ешепг 1йпгйпй ргоге)п). АВКЕ, СЕ и оба белка ЕшВР1 и СЕВР образуют комплекс, индуцирующий экспрессию АБК-зависимого гена. Однако до настоящего времени не ясно, как АБК активирует ЕшВР1, вызывая его последующее взаимодействие с АВКЕ и инициацию транскрипции. В ряде генов, регулируемых с участием АБК, обнаружены другие цис-элементы, отличающиеся от АВКЕ. Индукция таких генон происходит при специфическом связывании этими элементами транскрипционных факторов МУС и МУВ. Промоторная область АБК-независимых генов содержит последовательность нуклеотидов РКЕ (дгопй)п-гезропзп е е!еп1епт). РКЕ вовлечен в регуляцию генов, индуцируемых непосредственно водным дефицитом и не требующих АБК для экспрессии.
Трансхрипционные факторы для таких генов — РКЕ-связывающие белки РКЕВР и АР2 — обнаружены в ядерном экстракте из А. гаа11ааа. 8.3. СОЛЕВОЙ СТРЕСС Согласно сонременным оценкам, одна пятнадцатая часть земной суши, включая территории, используемые в сельскохозяйственном производстве, занята засоленными почвами, Приблизительно 5 % земель мировых сельскохозяйственных угодий и почти 20% орошаемых земель в той или иной степени засалены. Если содержание суммы неорганических ионов в почве в расчете на ее сухую массу не превышает 0,2% то такие почвы считаются незасоленными, от 0,2 до 0„4% — слабозасоленными, от 0,4 до 0,7% — среднезасоленными и от 0,7 до 1,0% — сильнозасоленными. При содержании неорганических ионов свыше 1,0% почвы называют солончаками, В засоленных почвах из катионов преобладает по массе, как правило, Ха, однако встречаются почвы с высоким содерм м жанием Мя и Са .
Из анионов наибольший вклад в почвенное засоление чаще всего вносят СГ и 804 „но встречается также засоление карбонатного типа. Растения, эволюционно сформировавшиеся на засоленных почвах и адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе, называют галофитами (от греч. яа(оз — соль, рауй>п — растение), а сформировавшиеся на незасоленных почнах — гликофитами (греч. «1усог — сладкий, роугоп — растение).
Подавляющее большинство видов сельскохозяйственных культур относится к гликофитам. Гликофиты выдерживают лишь слабое засоление и только 530 некоторые из них, такие как хлопчатник (богяр1ит йииви1ит), овес ( Оиепа саГгиа), рожь (Леса(е вегеа(е) и пшеница, — среднее. При высоком содержании солей в почве снижается продуктивность посевов. Галофиты в отличие от гликофитов способны осуществлять жизненный цикл на сильнозасоленных почвах и солончаках. К типичным галофитам относятся растения семейства маревые (Спепород(ассас), такие, как солерос европейский (Яйсогп1а еигораеа), кохия распростертая (Кос1иа рго»1гаГа), пстросимония трехтычинковая (Реаоятопга 1г(апдга) и др.
Высокое содержание солей в почве нс только не подавляет, но даже стимулирует их рост. В.З.1. ПОВРЕЖДАЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ СОЛЕЙ При повышенном содержании солей в почве у гликофитов нарушается водный и ионный гомеостаз как на клеточном уровне, так и на уровне целого растения. В свою очередь это ведет к различным токсическим эффектам, которые выражаются в повреждениях биополимеров цитоплазмы. В целом почвенное засоление затормаживает рост и может вызвать гибель растений. 8.3.1.1. ЭФФекты, проявляющиеся на клеточном уровне Первым был открыт эффект соли, связанный с дегидратацией клеток.
В начале ХХ в. А.Ф. Шимпер показал, что в условиях засоления растения теряют воду вследствие высокого осмотического давления почвенного раствора. Выражаясь современным языком, можно сказать, что дегидратация клеток при засолении происходит в результате снижения водного потенциала почвенного раствора. Осмотическое действие соли при этом не зависит от того, какими ионами оно вызвано, важна суммарная концентрация ионов и других осмотически активных веществ в почвенном растворе (см.
подразд. 5.4.3). В 50-х гг. ХХ в. Б. П. Строгонов обратил внимание на различие симптомов поражений, вызванных у растений хлоридным и сульфатным засолениями. На основе этого была выдвинута концепция токсического действия ионов, согласно которой разные ионы вызывают нарушения метаболизма, приводящие к специфическим токсическим эффектам. В настоящее время осмотическое и токсическое действия солей признаны главными повреждающими факторами на клеточном уровне. Природа токсического действия ионов, особенно первичных молекулярных повреждений, изучена мало.
Известно, что ионы в высоких концентрациях могут дезинтегрировать клеточные мембраны„подавлять активность ферментов и приводить к нарушениям таких жизненно важных функций, как клеточное деление, ассимиляция углерода, поглощение элементов минерального питания и др. )чаС! в концентрациях выше 0„4 М ингибирует многие ферменты вследствие нарушения гидрофобно-электростатического баланса сил, поддерживающих структуру белковых молекул.
Однако токсические эффекты проявляются уже при гораздо более низких концентрациях соли (меньше 0,1 М), указывая на специфические мишени дейсгвия ионов. Практически ничего не известно о мишенях токсического действия ионов хлора. С1 может конкурировать с РНК и анионными метаболитами, такими, как бикарбонат, карбокси- 531 латы и фосфаты сахаров, за анионные сайты связывания. Ион Ха может взаимодействовать с катионными сайтами, вовлеченными в связывание К, Са и М8 Молекулярно-генетические исследования, проведенные на дрожжах Х сегеиигае, выявили две мишени токсического действия Иа': протеинфосфатазу На12 и рибонуклеазу МКР. Ионы 1.1' и Ха' являются сильными ингибиторами На!2.
Фосфатаза На12 относится к семейству инозитол-фосфатаз, которые требуют и для катализа М8 . Она нужна для превращения в АМФ 3'-фосфоаденозин-5'- фосфата (ФАФ), образующегося при утилизации так называемого активированного сульфата — 3'-фосфоаденозин-5'-фосфосульфата (ФАФС) (см. гл. б). В дрожжевых клетках, обработанных 1.1' или Иа' в токсических концентрациях, вследствие ингибирования На12-фосфатазы накапливается ФАФ. Это в свою очередь ингибирует ФАФС-утилизирующие ферменты, ФАФС-редуктазу и сульфотрансферазы, а также экзорнбонуклеазы Каг1 и Хгп1, осуществляющие процессинг РНК. Общее свойство сайтов мишеней токсического действия Ха и у этих ферментов, — слабая связь с М8 (константа Михаэлиса К, находится в миллимолярном диапазоне концентраций М8 ).
Сайты образованы фосфатными группами субстратов и карбоксильными группами аминокислот активных центров. При высокой плотности ионов 1.1 или Ма' в микроокружении и названных выше ферментов происходит вытеснение ионов М8, которые необходимы для их функционирования.
Ионы К противодействуют ингибированию фермента На12 ионами Ьа'. Эффект ионов К' может быть общим для всех мишеней токсического действия )ха . Факторами, повреждающими макромолекулы, являются активные формы кислорода (АФК) — синглетный кислород, супероксидный радикал, гидроксил-радикал, пероксид водорода и ряд других форм.
Их концентрации в клетках растений при почвенном засолении и засухе возрастают. Наблюдающиеся в этом случае токсические эффекты не связаны с непосредственным действием ионов на молекулярные мишени. Они возникают в результате вторичных процессов — взаимодействий биополимеров с накапливающимися при стрессе АФК. Процессы, приводящие к образованию АФК, их действие на биополимеры клетки и защитные механизмы, снижающие концентрации АФК в клетках, рассмотрены в гл. 4, подразд. 8.6. 8.3.1.2. Эффекты, проявляющиеся на уровне целого растения Высокие концентрации солей, как уже отмечалось, подобно многим другим стрессорам ингибируют рост растений. Ингибирование опосредовано уменьшением содержания в растениях гормона цитокинина, стимулирующего рост, и увеличением содержания ингибируюшей рост абсцизовой кислоты (АБК). В условиях стресса в растениях увеличивается также содержание 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты — предшественника рост-ингибирующего гормона этилена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
