И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 130
Текст из файла (страница 130)
506 Естественная вернализация происходит в конце зимы — начале весны. Длительность низкотемпературной обработки зависит от привычных (естественных) для растения экологических условий. При продолжительной суровой зиме растения нуждаются в обработке в течение 1 — 2 месяцев (например, озимые сорта пшеницы, районированные в Нечерноземье). Если период низких положительных температур короткий (оттепель среди зимы), активизации роста не происходит.
В зонах с мягкой короткой зимой для вернализации достаточно ! — 2 недель (например, ирис голландский (!г(з (тойапг)(са), альстремерия (А(зггоегпегга) и др.). К яровизации растения чувствительны в разном возрасте: у пшеницы пониженную температуру воспринимает уже зародыш в зерне, а у двухлетних растений должна развиться крупная розетка листьев или корнеплол (до зтого яровизация не аффективна).
Двухлетники — крайнее выражение озимой стратегии роста: вегетация начинается в начале лета, к осени накапливается запас питательных веществ, а для цветения нужна вернализация. Обычно необходимость в вернализации коррелирует с фотопериодической реакцией: в вернализации нуждаются ДДР и КДДР (см. подразд. 7.4.2.2), что совпадает со световым режимом весны и начала лета умеренных широт. 7.4.4.3. Опыты М.Х. Чайлахяна Чтобы выяснить, какие органы чувствительны к пониженным температурам, М.Х.
Чайлахян использовал тот же подход, что и при изучении фотопериодизма. У корнеплодов свеклы (Вега ии$~апз) перед холодовой обработкой срезали листья, у контрольной группы оставили. Даже без листьев растения восприняли температурный стимул (это естественно„так как в районах с суровой зимой листья обычно отмирают). Далее Чайлахян яровизировал одну Корень Рис. 7.37, Опыт с прививкой яровизированных почек, показывающий роль меристе- мы побега в восприятии холодового стимула: А — охлаждение корня с почкой (яровизания); Б — неохлажденное растение; Л вЂ” прививка почки с охлажденного растения на неохлажденный корень, и наоборот; à — побег, выросший из неохлажденной почки, вегетирует; Д вЂ” побег, выросший из охлажденной почки, цветет 507 группу растений, а другую содержал при высоких температурах.
Затем он привил почки от яровизированных растений на неяровизированные корни, и наоборот. Зацвели только растения с яровизированными почками (рис. 7.37). М.Х. Чайлахян сделал вывод, что чувствительным органом является меристема побега. Обработка гиббереллинами при высоких температурах у моркови, рудбекии, золотарника (5о1Ыа~о) вызвала цветение, а свекла, колокольчик средний и пшеница не образовали цветков (но междоузлия были вытянутыми, что говорит об активности выбранных доз ГК). Вероятно, под действием низких температур происходит сдвиг гормонального баланса, который приводит к цветению.
Часто одной температурной обработки недостаточно, и растения нужлаются в последующем фотопериодическом стимуле. 7.4.4.4. Стресс-периодизм Если самым важным климатическим фактором является засуха, то растения выходят из состояния покоя только после того, как «убедятся», что опасность водного дефицита миновала. Для стимуляции роста им необходима определенная «порция засухи». Некоторые пустынные растения «связывают» ее с термопериодизмом.
У многих кактусов (сем. СасГасеае) и литопсов (сем. А1гоасеае) период сухого низкотемпературного покоя стимулирует цветение. Воздействие засухи в комбинации с высокой температурой оказывается важным фактором лля закладки цветков у тюльпанов и гиацинтов (Оуасигйиз опепгай).
У многих амариллисовых (сем. Атаггйи1асеае) температура не оказывает заметного влияния на удлинение цветоноса. Этим растениям лля цветения нужен водный дефицит, причем длительность стимула зависит от прололжительности засухи в природе. Эухарису (Гисйапз атагоп1са), растущему в увлажненных местах тропической Америки, достаточно 1 месяца, а гиппеаструму (Ирреапгит), происходящему из полупустынь, нужно от 2 до б месяцев засухи.
Без засухи заложенный в луковице цветонос не удлиняется и через некоторое время погибает. Явление стресс-периодизма хорошо известно в садовой практике, однако физиологические механизмы изучены слабо. Поскольку растение ведет прикрепленный образ жизни, важной стратегией сушествования является опережающая физиологическая реакция на климатические стрессы.
Например, листопад должен совершиться до того, как снег создаст реальную механическую угрозу для растения. Листья Сз-растений должны смениться на С« до наступления засухи. Клубни и луковицы эфемероидов в дубравах должны перейти в состояние покоя до того, как освещенность под пологом леса упадет ниже критического уровня. Растение «вынуждено рассчитывать» сроки цветения так, чтобы плоды успели созреть во время благоприятного периода и т.д. Чтобы осуществить превентивную реакцию, растение «оценивает» информацию из внешней среды. Наиболее значимы для растения спектральный состав и интенсивность света, колебания температуры и увлажненности, механическое давление, направление вектора силы тяжести, доступность элементов минерального питания и др.
Каждый из факторов воспринимается с помо- 508 шью рецепторов, превращаясь в сигнал. Далее сигнал трансФормируется и передается в виде «возмущения» гормональной системы, системы вторичных мессенджеров, активности генома, изменений метаболизма, поведения цитоскслета и т.п. Разные группы клеток также служат сигналами внутри растения. Для того чтобы рост был пропорциональным, развитие шло через определенные стадии и удовлетворялись первоочередные потребности каждого органа, растение также использует различные соединения в качестве сигналов. Разнородные сигналы интегрируются в растении так, чтобы его ответ стал максимально адекватным в создавшихся обстоятельствах. «Оценить» все «за» и «против» на биохимическом уровне позволяет взаимосвязь потоков информации, «перекрестный разговор» сигнальных систем.
В одних случаях сигналы от разных систем подтверждают друг друга (например, длина дня и понижение температур), и тогда стимулы действуют как синергисты, усиливая друг друга. Если растение оказывается в противоречивой, непривычной ситуации, между сигналами возникает антагонизм. ГЛАВА 8 РАСТЕНИЯ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА Растения часто подвергаются действию стрессоров — неблагоприятных факторов окружающей среды. Состояние, в котором находится растение под действием того или иного стрессора, называется стрессом. Стрессоры бывают биотического и абиотического происхождения.
К биотическим стрессорам относятся патогены — болезнетворные грибы, бактерии и вирусы, а также растительноядные насекомые. Стрессоры абиотической природы — это недостаток влаги (засуха), экстремальные температуры (высокие и низкие), высокое содержание в почве ионов (почвенное засоление), гипоксия (недостаток кислорода), очень высокая или очень низкая освещенность, ультрафиолетовая радиация, повышенное содержание токсичных газов (БОп 1чОп Оз) в атмосфере и ряд других. В этой главе рассматриваются механизмы устойчивости растений к действию некоторых, наиболее распространенных стрессоров абиотической природы.
Под устойчивостью понимают способность растений сохранять постоянство внутренней среды (поддерживать гомеостаз) и осуществлять жизненный цикл в условиях действия стрессоров. 8.1. СТРАТЕГИИ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ СТРЕССОРОВ Наиболее общим проявлением действия стрессоров является подавление роста и развития растений, а на уровне фитоценозов — снижение продуктивности.
Стрессоры приводят к уменьшению скорости роста до уровня более низкого, чем уровень, обусловленный генетическим потенциалом растения. Силу вредного действия различных стрессоров можно оценить, если сравнить рекорлные урожаи сельскохозяйственных культур со средними урожаями, рассчитанными за много лет. Если рекордный урожай принять как продуктивность культуры в идеальных условиях ((00%), то гютери от стрессоров в мире составят от 65 до 87% в зависимости от культуры. Случается, что несколько стрессоров действуют в комбинации друг с другом, и тогда их вредное действие усиливается.
Например„действие засухи часто сочетается с действием высоких температур. Явления, которые наблюдаются в растениях при действии стрессоров, могут быть разделены на две категории: () повреждения„проявляющиеся на различных уровнях структурной и функциональной организации растения, например денатурация белковых молекул, нарушения метаболизма и торможение роста растяжением при обезвоживании клеток в условиях засухи или почвенного засолении; 2) ответные реакции, позволяющие растениям приспосабли- 5!О ваться к новым стрессовьии условиям; они затрагивают изменения в экспрессии генов, метаболизме, физиологических функциях и гомеостазе.
Совокупность такого рода реакций называется акклимацией. В процессе акклимации растение приобретает устойчивость к действию стрессора. Акклимация происходит при жизни организма и не наследуется. Вместе с тем она осуществляется на основе тех возможностей, которые заложены в генотипе, т.е. в пределах нормы реакции — наследственно обусловленной амплитуды возможных изменений в реализации генотипа. Примером акклимации растений является закаливание. Некоторые растения, в частности озимые злаки, приобретают способность переживать низкие отрицательные температуры в зимний период, так как осенью подвергаются закаливанию — действию низких положительных и близких к 0 С отрицательных температур.
Биохимические изменения в тканях, происходящие осенью, придают озимым злакам способность переживать морозы. Если же осень была теплой, то озимые злаки зимой вымерзают. Важную роль в устойчивости растений к действию стрессоров играют адапвацпп. В отличие от акклимации адаптация — наследственно закрепленный конститутивный признак, присутствующий в растении независимо от того, находится оно или нет в стрессовых условиях. Адаптации лелают популяцию организмов приспособленной к соответствующим условиям окружающей среды.
Пример адаптации растений к засухе — морфологические особенности суккулентов, в частности кактусов. Мясистый стебель, листья, превращенные в иголки, незначительное число устьиц, глубоко погруженных в ткань, толстая кутикула и ряд других признаков позволяют кактусам осуществлять жизненный цикл в режиме экономии влаги и таким образом выживать в условиях засушливого климата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
