И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 132
Текст из файла (страница 132)
82. Химические структуры некоторых наиболее распространенных осмодитов 515 ет тенденция быть нейтральными при физиологических значениях рН. В цито- плазме они находятся в нелиссоциированной форме либо в форме цвиттерионов, т.е. молекул, несущих положительный и отрицательный заряды, которые пространственно разделены. Некоторые осмолиты являются амфифильными соединениями. Молекулы амфифильных веществ несут как неполярные (гидрофобные), так и полярные (гидрофильные) группы. К осмолитам относятся также некоторые полигидроксильные соединения. Химическая структура наиболее широко распространенных осмолитов показана на рис. 8.2. Общая функция осмолитов — участие в процессе осморегуяядии.
Многие неорганические ионы, такие, например, как )ч(а и СГ, в высоких концентрациях токсичны, поэтому не могут быть использованы растительной клеткой в регуляции осмотического давления цитоплазмы. В то же время совместимые с биополимерами осмолиты могут аккумулироваться в цитоплазме до концентраций в несколько сот микромоль на грамм без видимых токсических эффектов. Вследствие этого именно осмолиты, а не неорганические ионы клетка использует для регуляции осмотического давления цитоплазмы. Роль осмолитов особенно важна в условиях засухи и засоления, когда необходимо сконцентрировать в клетках осмотически активные вещества. Различия растений по устойчивости к дегндратации связаны со степенью эффективности у них систем биосинтеза осмолитов.
Ксерофиты и галофиты — растения, обитающие соответственно при низком содержании влаги в среде и на засоленных почвах, синтезируют осмолиты с более высокой скоростью и аккумулируют их в клетках до более высоких концентраций по сравнению с растениями, обитающими в условиях нелимитированного водоснабжения и при отсутствии почвенного засоления. В вакуолях, которые занимают приблизительно 90 % объема созревших клеток, осморегуляция осуществляется в основном путем аккумуляции неорганических ионов — К, Ха и СГ.
За счет осмолитов достигается осмотическое равновесие цитозоля с вакуолями и всеми остальными органеллами клетки. Наряду с осморегуляцией совместимые вещества выгюлняют еще одну, очень важную при дегидратации функцию. Эта функция может быть определена как защитная (протекторная) по отношению к цитоплазматическим биополимерам. Подчеркивая двойную функциональную роль осмолитов, их часто называют осмопротектарами.
К настоящему времени накопилось много экспериментальных фактов, свидетельствующих об их зщцитных свойствах. Следует, однако, отметить, что доказательства защитного действия совместимых веществ получены в основном в экспериментах т игга. Например, на препаратах из листьев растений показано, что глицин-бетаин предотвращает ХаС1-индуцированную инактивацию рибулозобисфосфаткарбоксилазы и дестабилизацию выделяющего Оз комплекса фотосистемы 11. Считается, что осмолиты не разрушают гилратные оболочки биополимеров. На рис.
8.3 показана гидратная оболочка белка, состоящая из упорядоченных молекул воды. Ионы, например Ха и С1, могут проникать через гидратную оболочку и влиять на нековалентные связи, которые поддерживают структуру белковой молекулы. В отличие от Ха и С1 осмолиты, такие, как пролнн и глицин-бетаин, не проникают через гидратную оболочку и не вступают в прямой контакт с белком, но создают препятствие для разрушения ионами гидратной оболочки белка и его денатурации.
Некоторые низкомолекулярные органические соединения, синтез которых индуцируется стрессорным воздействием„образуются в клетках в количествах, явно недостаточных для выполнения осморегуляторной функции. Тем не менее они играют важную роль при стрессах как протекторы биапслииерав. К таким соединениям относятся диамин путресцин и образующиеся из него полиамцны спермидин и спермин (см. далее рис.
8.8). Полиамины широко распространены в растениях. Они стимулируют реакции, вовлеченные в синтез ДНК, РНК и белков. Как поликатионы, полиамины обладают высоким сродством к биомолекулам, несущим отрицательныс заряды, в частности к ДНК, РНК, фосфолипидам и кислым белкам, а также к анионным группам компонентов мембран и клеточных стенок. В растениях полиамины вовлечены во многие физиологические процессы, включая клеточное деление, формирование цитоскелета, инициацию роста корней, эмбриогенез и созревание плодов. Полиамины предотвращают повреждения биомолекул, вызываемые засухой, засолением„низкими температурами и озоном.
Структуры ДНК, РНК, рибосом, а также мембран, находящихся в комплексе с полиаминами, стабилизируются. Снижая активности РНКаз и протеаз, увеличенные в стрессовых условиях, полиамины повышают точность считывания информации при синтезе белков и тормозят лизис клеточных структур. Механизм стабилизирующего действия полиаминов может быть рассмотрен на примере ДНК, являющейся сильной многоосновной кислотой. Она полнос- 516 Рис. 8.3. Протекторная функция пролина (Про). Пролин препятствует денатурации белка, вызываемой ионами )ча' и С! (Е. Вгау ег а!., 2000) тью ионизирована при рН выше 4.
При цитоплазматических значениях рН отрицательно заряженные фосфатные группы, расположенные на периферии двойной спирали, образуют ионные связи с положительно заряженными аминогруппами спермидина и спермина, что предохраняет ЛНК от повреждений. 8.2.2.2. Биосинтез некоторых наиболее распространенных осмолитоа Пралин. Осмолит пролин широко распространен в растениях. Эта аминокислота может синтезироваться двумя путями, в которых исходным веществом для синтеза является либо глутамат, либо орнитин (рис. 8.4). Ключевой фермент глунгамалгзависимого пути синтетаза о'-пирролин-5-карбоновой кислоты обладает двойной функцией. Сначала благодаря свойственной этому ферменту у-глутамилкиназной активности происходит АТФ-зависимое фосфорилирова- 517 Денатурированный белок (дезорганизованнал структура ппаитной оболочки молекулы белка) Интактный белок (выл окоупорялоченнаа отруктура молекул воды, окружающих белок) О о о о о — о кх о-о ыы Е о 'О ,Ь О й' ,Ю й~ »'4 а .И о Х о — о о к о-о ~ х В ~~ о й 'о о х ~~о х жФ к о — о ж Ы о о „ я ~о ю~ о ог 'о ж 4 о о-о ж 518 о о у ~и о — о В + оЖ о о-о Ы вй1~ $ „6~$ фо ~~ д66 $ Ж ~ф9 9 ф3! жб' „~,о5 $ -ь„ -' %~ цй о о о о о 1 ໠—— +КЖ 1", р Мц Мф 'о о о-о кж о — о х ~ ю О 4й я 'о ,1~ о — о ж :=': ) ~~$ ЯД 3 ~6 и Й Ф й 8 4 ние Е-глутамата.
Образующийся Е-глугамил-т-фосфат превращается далее в тполуальдегид глугаминовой кислоты (ПАГ) с помощью этого же фермента, функционирующего как НАДФН-зависимая ПАГ-дегидрогеназа. Далее ПАГ подвергается спонтанной циклизации с образованием Л'-пирролин-5-карбоновой кислоты (П5К), восстанавливающейся затем до пролина при участии НАДФН-зависимой П5К-редуктазы.
В орнивинзависимом пути биосинтез пролина из орнитина начинается с реакции переаминирования, катализируемой орнитин-а-аминотрансферазой. Образующаяся а-кето-Б-аминовалерьяновая кислота спонтанно превращается в д'-пирролин-2-карбоновую кислоту (П2К), которая далее с помощью П2К- редуктазы восстанавливается до пролина. В катаболическом превращении пролина ключевую роль играет пролиндегидрогеназа, которая катализирует окисление пролина до !г'-пирролин-5-карбоновой кислоты.
Глиция-бетаин образуется в клетках многих водорослей и высших растений. Метаболический путь биосинтеза глицин-бетаина обнаружен у всех исследованных представителей семейства маревые (СЬепорогйасеае), однако в клетках растений других семейств глицин-бетаин синтезируется лишь у отдельных видов. В отличие от пролина и других осмолитов, внутриклеточные концентрации которых регулируются путем баланса скоростей их синтеза и катаболизма, однажды образовавшийся глицин-бетаин не подвергается катаболическим превращениям.
Считается, что внутриклеточные концентрации глицин-бетаина зависят от скорости его биосинтеза и скорости оттока через флоэму к растущим тканям. Глицин-бетаин образуется в хлоропластах из холина. Процесс протекает в две стадии (рис. 8.5). Первый фермент, холиционооксигеназа, катализирует окисление холина до бетаинальлегила, используя фотосинтетически восстановленный феррелоксин и молекулярный кислород. Второй фермент, бетаинальдегиддегидрогелаза, катализирует окисление бетаинальдегида до глицин-бетаина.
Оба фермента выделены, очищены и получены клоны их кДНК. Как показали эксперименты с мечеными предшественниками глицин-бетаина, активность обоих ферментов увеличивается в несколько раз при повышении осмотического давления наружного раствора, при этом возрастают количества их транскриптов. При последующем снабжении растений пресной водой содержание транскриптов снижается. Холин, прелшественник глицин-бетаина, образуется в разных растениях неодинаково (рис.
8.5). В шпинате (Юр!вас(а о!егасеа) и сахарной свекле (Вега ии(8ат) синтез холина осуществляется путем метилирования этаноламинфосфата с образованием холинфосфата. Последний гидролизуется„образуя холин. В шпинате активность ферментов, вовлеченных в этот путь биосинтеза холина, возрастает при повышении наружной концентрации соли. В ячмене (Ноп!еит ии!8аге) холин образуется через обмен фосфатидилхолина — фосфолипида, входящего в состав мембран (рис. 8.5). Накопление глицин-бетаина в клетках способствует повышению засухо- и солеустойчивости растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
